la vie et l'œuvre
de Charles Darwin (1809 - 1882)

sommaire

1. La formation et la vie de C. R. Darwin.

2. Les idées d’un naturaliste émérite.
3. L’accueil de la théorie sélectionniste et le rôle des darwiniens.

4. Les adversaires du darwinisme.


Résumé Charles Darwin est fils de médecin, petit-fils d’un essayiste célèbre. Après avoir vainement poursuivi des études de médecine, il s’apprête à devenir pasteur, mais se découvre vite une passion pour les sciences naturelles. En 1831, il s’embarque à bord du Beagle comme naturaliste d’une expédition scientifique. De retour en Angleterre, cinq ans plus tard, il est reconnu pour ses collections et son travail de terrain. Darwin découvre le principe de la sélection naturelle ; cependant, il met 20 ans à réunir les informations nécessaires pour construire sa théorie. Wallace ayant découvert en même temps que lui la sélection naturelle, Darwin décide d’accélérer la publication de son ouvrage magistral, L’origine des espèces, en 1859. C’est un succès, et le savant va ainsi continuer une carrière exemplaire. Néanmoins, la théorie darwinienne est loin de faire l’unanimité. Si tout un réseau d’amis et de collègues se charge de défendre l’idée d’évolution, le mécanisme de la sélection naturelle est en revanche peu compris ou mal accepté, tant de la part des autorités religieuses que des scientifiques eux-mêmes.

Mots-clefs Agassiz, Beagle, catastrophisme, Chambers, Down, Erasme Darwin, FitzRoy, Galápagos, Gould, Grant, Gray, Haeckel, Henslow, Hooker, Huxley, Jenkin, Kevin, Lamarck, Lyell, Malthus, Paley, Sedgwick, Spencer, uniformitarisme, Wallace, Wedgwood.

En remontant jusqu’à l’Antiquité grecque, on découvre que Démocrite (500-404 av. J.-C.) fut le seul, avec Anaximandre de Milet, à s’intéresser à l’adaptation des organismes et au devenir des espèces vivantes. Il est le premier à poser l’alternative concernant l’évolution des espèces : mécanismes du hasard contre développement progressif et finalisé. L’influence conjuguée de Platon, d’Aristote et de la Bible va cependant peser sur tout le moyen âge et empêcher l’idée d’évolution d’émerger dans les débats intellectuels.

A partir du XVIIème siècle, la révolution scientifique qui s’opère introduit d’importants changements : on accepte la conception d’un univers infini, en perpétuelle évolution (Kant, Laplace). Progressivement, des faits commencent à indiquer que la Terre elle-même est en transformation constante. Ainsi, l’étude des dépôts sédimentaires montre qu’ils peuvent atteindre de grandes épaisseurs, souvent de l’ordre de 3000 mètres, et même jusqu’à 30 000 mètres, ce qui prouvait que l’âge de la terre était très élevé. Les données de la biogéographie posèrent aussi un certain nombre de questions aux créationnistes : si le récit biblique était vrai, comment se faisait-il que les espèces vivantes ne soient pas uniformes ? Comment des continents, isolés les uns des autres, avaient-ils pu être colonisés ? La découverte, parmi les archives fossiles, d’animaux et de plantes disparus ne manqua pas non plus de susciter l’étonnement, en particulier parce que chaque strate géologique contenait une faune et une flore qui lui était propre. Comment le Dessein divin pouvait-il expliquer des phénomènes comme ces grandes extinctions, ou encore les organes vestigiaux (reliques sans aucune utilité, comme les ailes des Poules ou des Autruches) ? De plus, la stratigraphie révélait que les changements de faunes suivaient un certain ordre, ainsi la séquence Invertébrés-Poissons-Amphibiens-Reptiles-Mammifères et Oiseaux. Il fallait donc bien se rendre à l’évidence : les strates les plus enfouies étaient les plus anciennes, et les fossiles avaient une importance scientifique de premier ordre. Toute la question était de savoir quelle explication on pouvait apporter à ces faits.

Parmi les scientifiques qui archivèrent les différentes espèces vivantes et fossiles, aux XVIIIème et XIXème siècles, on trouve deux naturalistes aux conceptions antagonistes : Georges Cuvier (1769-1832) et Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829). Chacun va proposer un mécanisme d’explication au problème des strates et des fossiles : le premier, Cuvier, était catastrophiste et fixiste ; le second, Lamarck, anti-catastrophiste (on dira aussi uniformitariste [1]) et transformiste. Cuvier inventa sa théorie catastrophiste des « révolutions de la surface du globe » pour expliquer que la découverte de fossiles d’espèces inconnues ne contredisait pas l’idée que les espèces sont immuables : en effet, les espèces anciennes auraient été détruites par des catastrophes successives. Etant différents des animaux actuels, les fossiles des Vertébrés paraissaient tous témoigner dans le même sens. Dans ces conditions, Cuvier ne pouvait être que fixiste : du moment qu’il n’y a pas de descendance des espèces disparues, il ne peut y avoir évolution. Le catastrophisme avait au moins le mérite de sensibiliser le public aux archives fossiles et de justifier l’idée d’une succession d’époques géologiques.

Le catastrophisme se heurtait cependant à une nouvelle vision des phénomènes géologiques. En 1795, le géologue écossais James Hutton posait qu’il est possible d’expliquer les divers éléments du relief en observant les mécanismes contemporains à l’œuvre dans le monde. Il prônait le gradualisme, principe selon lequel le changement profond résulte de processus lents mais continuels. Ainsi, d’après Hutton, les canyons avaient été creusés par des fleuves, et les roches sédimentaires contenant des fossiles marins étaient constituées de particules détachées de la terre ferme et emportées par les fleuves jusqu’à la mer.

Du point de vue biologique, Lamarck faisait des observations inverses à celles de Cuvier : de nombreux Invertébrés vivants sont analogues aux espèces fossiles. Or, qu’une seule espèce ancienne de famille d’Invertébrés n’ait pas disparu, argumentait-il, et la théorie de l’universalité des catastrophes s’écroulait. D’après le botaniste français, les différences entre espèces analogues ne s’expliquaient que par l’effet « du temps et des circonstances ». La thèse de Lamarck était (r)évolutionnaire : elle consistait à poser que les espèces vivantes dérivent les unes des autres par la reproduction, et se diversifient lentement à l’infini au cours des générations successives, principalement par le mécanisme de l’hérédité des caractères acquis. L’idée d’une évolution biologique était née, dans sa version transformiste, et remettait directement en cause le récit biblique de la Genèse.

Pourtant, le fixisme va temporairement triompher. Cuvier était plus doué pour la controverse et mieux armé scientifiquement ; il impose l’idée qu’il existe quatre embranchements fondamentaux dans le monde vivant et que les archives géologiques révèlent des extinctions. Ce faisant, les années qui vont de 1740 à 1840 auront été cruciales pour l’histoire du concept d’évolution. Quel rôle exact C. R. Darwin a-t-il joué dans l’avènement de l’évolutionnisme ? Se percevait-il comme un continuateur de Lamarck ? La publication, en 1859, de son célèbre ouvrage De l’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle aura-t-il suffi à provoquer la révolution qu’on se plaît à lui attribuer ?

1. La formation et la vie de C. R. Darwin retour

1.1. Les années de formation (1809-1831)

Charles Robert Darwin est né le 12 février 1809 à Shrewsbury, dans le Shropshire, un des quatre comtés anglais jouxtant le pays de Galles ; il est le second fils et le cinquième enfant d’une riche et honorable famille britannique, petit-fils d’Erasme Darwin, médecin, physiologiste et poète, mort en 1802, demeuré célèbre pour son ouvrage Zoonomia, dont on affirme que son transformisme influença les idées de Charles. Son père, Robert Waring Darwin, était un médecin reconnu, en particulier pour son grand discernement touchant les maladies mentales, et sa famille, qui comptait un bon nombre d’intellectuels et de naturalistes, manifeste un riche capital intellectuel, à l’image des Huxley. Son autre grand-père, Josiah Wedgwood, mort en 1795, fut un célèbre céramiste et industriel, qui laissa une immense fortune. Bourgeois, ne devant leur réussite qu’à leurs efforts, les Darwin représentent une tendance radicale de la tradition libérale ou whig, et méprisent tout autant les privilèges aristocratiques que les dogmes chrétiens.

Charles perd sa mère alors qu’il n’est âgé que de huit ans. C’est sa sœur Caroline qui va s’occuper de son éducation avant son entrée à l’école. Elevé à la campagne, il développe des goûts de naturaliste : très jeune, il s’intéresse à la chasse et à la pêche, collectionne des insectes, des roches ou des plantes. Il fréquente l’école de Shrewsbury et s’intéresse à des collections variées, au jardinage, à l’entomologie, à la poésie et à la peinture de paysages, ainsi qu’à la chimie expérimentale et à la médecine. Il lit des ouvrages d’histoire naturelle, comme le Natural History of Selborne. Son père tenant à ce qu’il pratique la même profession que lui, Charles suit des études de médecine à l’université d’Edimbourg de 1825 à 1828 – soit à partir de seize ans –, dans le sillage de son grand frère Erasme. Alors que seule la chimie l’intéresse, que la vue du sang et le cri des malades opérés l’effraient, il ne paraît nullement manifester la vocation paternelle. Dans son autobiographie, Darwin racontera qu’il était rebuté par l’aridité des cours et la souffrance des malades, au point de s’enfuir durant l’opération d’un enfant [2]. Edimbourg a pourtant des attraits, notamment un centre de biologie marine, et Charles se met à disséquer des organismes marins et à les observer au microscope. Il devient membre de la Plinian Society, société locale d’histoire naturelle : soutenue par le professeur Jameson, composée d'étudiants, elle se réunit dans un sous-sol de l'université, pour lire et discuter de communications sur les sciences naturelles. Il rencontre à cette période William MacGillivray (futur conservateur de musée), qui lui apprend à naturaliser les oiseaux (il publiera un volumineux ouvrage sur les oiseaux d'Ecosse), et Robert Edmond Grant, qui lui fait connaître la pensée de Lamarck. Le Dr Grant emmène parfois le jeune Darwin aux réunions de la Société Wernérienne, où des articles d'histoire naturelle sont lus, discutés et ensuite publiés dans les Transactions. Sous l’influence de Grant, il s’intéresse aux Invertébrés marins vivant en colonies dans la zone des marées, puis aux coraux ; de même, il commence à s’interroger sur les modes de reproduction biologique. Ces divers centres d’intérêt ne le quitteront plus et dessinent déjà un programme de recherches que son futur voyage permettra en partie d’accomplir.

Le père de Charles, conscient de l’inappétence de son fils pour le métier de médecin, propose à celui-ci d’étudier la théologie à Cambridge, afin de devenir clergyman (pasteur anglican). Au départ, cette perspective ne lui déplaît pas complètement, et il entre à Christ’s College en janvier 1828, après quelques hésitations et avec la réserve qu’il deviendra pasteur de campagne. Mais les cours vont rapidement l’ennuyer ; il consacre le reste de son temps à s’initier à la géologie et à la botanique. Il lit toutefois avec plaisir les Preuves du Christianisme et la Théologie naturelle de William Paley, dont l’argumentation physico-théologique, qui cherche à induire l’existence de Dieu à partir de l’harmonie de la nature, l’intéresse au plus haut point. Il faut dire qu’à l’époque victorienne, les naturalistes anglais ont développé une sorte de foi, appelée théologie naturelle, d’après laquelle l’observation des adaptations organiques au milieu offre le meilleur témoignage en faveur du Dessein divin. Cette structure de pensée, qui met l’accent sur la perfection de la nature, était commune aux naturalistes et aux théologiens. Or, le jeune Darwin subit l’influence de professeurs qui vont devenir ses amis, le botaniste John Stevens Henslow et le géologue Adam Sedgwick, aux orientations catastrophistes, et qui sont eux-mêmes de fervents défenseurs de la théologie naturelle. En effet, Darwin néglige de suivre les conférences de Sedgwick, mais se rend fréquemment aux conférences d'Henslow sur la botanique. Henslow joue un rôle important dans le formation intellectuelle de Charles. Il tient maison ouverte le vendredi soir pour les étudiants intéressés par l’histoire naturelle. Darwin apprend beaucoup de lui, que ce soit en entomologie, en chimie ou en géologie.

Avec son petit-cousin W. Darwin Fox, il devient un collectionneur d’insectes passionné (c’est d’ailleurs Fox qui lui présente Henslow) et prend un plaisir particulier à la collection des coléoptères. On peut dire que, grâce à son expérience d’Edimbourg et à l’enseignement de Henslow, Darwin a acquis de bonnes compétences en histoire naturelle. Deux livres l’impressionnent durant sa dernière année à Cambridge : Personal Narrative de Humboldt, et Introduction to the Study of Natural Philosophy de Herschel. C’est de ce dernier qu’il apprend les bases de la méthodologie scientifique. La lecture de Humboldt lui communique l’envie d’être à son tour explorateur scientifique, si possible en Amérique du Sud. Il passe malgré tout son diplôme, et en avril 1831 il sort bachelor of Arts (bachelier ès arts), avant de partir explorer le nord du Pays de Galle en compagnie de Sedgwick, qui l’initie aux cartes géologiques. Darwin expliquera, dans son Autobiographie, que le géologue l'envoyait souvent dans une direction parallèle à la sienne, en lui demandant de ramener des échantillons et d'indiquer la stratification sur la carte. En fait, Sedgwick ne pouvait pas efficacement associer Darwin à ses recherches, car ce dernier n'était encore qu'un débutant. Du reste, il ne serait peut-être resté qu’un simple whig fortuné, ou un pasteur passionné de sciences naturelles, si une fantastique opportunité n’allait en décider autrement. 

1.2. Le voyage du Beagle (1831-36)

Le capitaine Robert FitzRoy offrait une place de naturaliste non appointé à bord du Beagle, un vaisseau de la Navy – brick de 242 tonneaux équipé de dix canons – qui devait compléter des relevés cartographiques sur les côtes de l’Amérique du Sud, notamment en Patagonie, et effectuer des mesures chronométriques autour du globe. C’est Henslow qui a l’idée providentielle d’adresser une lettre de recommandation au capitaine du Beagle ; c’est ainsi qu’en décembre 1831, malgré l’opposition initiale de son père et les réticences de FitzRoy, le jeune Darwin embarque à bord du navire hydrographique (en compagnie de Robert McKormick, autre naturaliste et chirurgien), avec 245 ouvrages, dont l’Encyclopœdia Britannica, les voyages de Humboldt et le premier tome des Principles of Geology de Charles Lyell, pour un voyage qui devait le mener tout autour du monde et lui apporter les premières preuves en faveur de l’évolution. Il n’est qu’un naturaliste inexpérimenté de vingt-deux ans, mais à son retour, il sera un scientifique accompli. On dira par la suite que rarement voyage n’aura été plus profitable à la science.

Les préparatifs du voyage vont prendre du temps. Le navire doit transporter assez de nourriture pour les soixante-quatorze hommes qui sont à bord, sans oublier les conserves de légumes au vinaigre, les pommes séchées et le jus de citron pour leur éviter d’attraper le scorbut. Finalement, le Beagle quitte Devonport à Plymouth le 27 décembre 1831, après deux mois de retard dus au mauvais temps ; il ne regagnera Falmouth que le 2 octobre 1836. Durant ces cinq années (cinquante-sept mois exactement), Darwin visite les îles du cap Vert (où il vérifie le bien-fondé des théories de Lyell sur la formation des îles volcaniques), passe plusieurs mois au Brésil, à Bahia et autour de Rio. Pendant deux ans, le Beagle fait des relevés des côtes est et sud de l’Amérique, et Charles parcourt alors l’Uruguay, l’Argentine, la Patagonie (où ses recherches en paléontologie l’amènent à découvrir des ressemblances entre espèces fossiles et vivantes de certains Mammifères). Il reste plus d’un an au Chili et au Pérou, escalade les Andes, fait escale aux îles Galápagos (où il récolte des faits qui l’amèneront à prendre conscience de la différenciation en espèces filles d’une même espèce souche), puis à Tahiti (où il réfléchit à la formation des récifs coralliens), en Nouvelle-Zélande, en Australie, en Tasmanie, à l’île Keeling (où il fait de nouvelles observations sur les coraux), aux Maldives, à l’île Maurice, au Cap, à Sainte-Hélène, à l’Ascension, à nouveau au Brésil, au cap Vert et enfin aux Açores, avant de rentrer en Angleterre, avec un Journal of Researches contenant la plupart des matériaux de sa future théorie. 

Les premières semaines sont pénibles pour le jeune Charles. Il souffre tellement du mal de mer, que le capitaine doute de sa capacité à pouvoir achever le voyage. Le caractère de FitzRoy, à peu près du même âge que Darwin, n'est pas pour arranger les choses : d'une famille torie, avec des convictions très arrêtées, il est caractériel et lunatique. Après quelque temps néanmoins, Darwin s’habitue à l’incessant tangage et, en février 1832, le Beagle accoste au Brésil, où son vrai travail de scientifique peut commencer. Le jeune naturaliste rédige minutieusement des notes de tout ce qu’il voit. Il devait étudier la géologie et la biologie des zones visitées, et se met à amasser une somme considérable d’observations : il s’intéresse aux diverses formations géologiques des îles et des continents, recense une grande variété d’espèces fossiles et vivantes. Chaque soir, il rédige soigneusement des notes, et dans ses lettres, adressées à ses amis en Angleterre, il décrit ses découvertes. Son séjour à Rio de Janeiro dure deux mois durant lesquels il étudie la géologie du pays, la vie sous-marine, les plantes, les animaux et les insectes. En une journée, il collecte soixante-huit sortes différentes de scarabées. Fin 1832, le Beagle aborde dans l’inhospitalière Terre de Feu. Darwin a l’occasion d’observer les Fuégiens, dont les manières très primitives le font réfléchir aux rapports entre « civilisés » et « sauvages », et sur la nature humaine en général.

ll ne faut pas surestimer l’importance de ce voyage. Il fut certes l’occasion inespérée de réunir de précieux matériaux et des observations de première main, comme de se faire un nom parmi les naturalistes, mais la plupart des apports théoriques qui endirent Darwin célèbre datent de son retour en Grande-Bretagne. Dans une lettre écrite de Rio de Janeiro à Henslow, en mai 1832, il affirme nettement : « La géologie et les animaux invertébrés seront mes principaux objets de recherche tout au long du voyage. » [3] Une autre lettre, datant de 1835, confirme cette prévision : « Depuis que nous avons quitté Valparaiso, je n’ai, au cours de cette croisière, pas fait grand-chose que de la géologie. » [4] L’étude des zoophytes – par exemple des coraux – commencée à Edimbourg devait aussi rester une priorité durant ces cinq années.

Pourtant, quelques découvertes ne manquent pas d’étonner le jeune naturaliste. Lors d’un voyage sur terre de Bahia Blanca à Buenos Aires, en septembre 1832, il découvre les restes d’un rongeur géant, le Toxodon, et s’aperçoit qu’il est aussi apparenté aux pachydermes. C’est une des observations qui commencent à faire pressentir à Charles qu’il existe une évolution des espèces et que cette évolution doit être considérée comme un arbre à ramifications multiples. (C’est aussi une découverte qui attire l’intérêt de la communauté scientifique).  Il évoque ce qui allait devenir la « loi de succession des types », soulignant la proche parenté entre certains fossiles et les espèces vivantes. Le naturaliste anglais constate d’autre part qu’au-delà de leurs adaptations particulières, les espèces végétales et animales des différentes régions du continent sud-américain présentent toutes un caractère très marqué et qu’elles se distinguent clairement des espèces européennes. Jusque-là rien d’étonnant. Mais ce qui l’est plus, c’est que du point de vue taxinomique, les espèces vivant dans les régions tempérées de l’Amérique du Sud sont plus proches des espèces des régions tropicales de ce continent que de celles des régions tempérées d’Europe. Darwin se demande quelle en est la raison. Les singularités de la distribution géographiques des espèces l’intriguent.

Non loin de Valdivia, sur la côte ouest de l’Amérique du Sud, il ressent les violentes secousses d’un tremblement de terre, le 24 février 1834. Il constate une élévation de 60 à 90 centimètres du niveau du sol, à Concepción. Darwin, qui jusque là était resté fidèle aux idées catastrophistes de Sedgwick, prend alors conscience du rôle joué par les soulèvements et affaissements dus aux effets cumulés des tremblements de terre et de l’érosion. Le premier volume des Principles of Geology de Charles Lyell, tout comme le second qu’il reçoit à Montevideo en novembre 1832 développent une théorie uniformitariste, qui se déclare en faveur d’un changement graduel du relief terrestre, contre la théorie des catastrophes. Alors que la lecture de Lyell semble avoir mis du temps à convaincre le jeune Darwin, le séisme de Concepción a un effet immédiat et définitif, de telle sorte que le naturaliste se déclare désormais un fervent disciple de Lyell. A partir de ce moment, il réfléchit aux implications de l’uniformitarisme géologique sur la distribution géographique des espèces vivantes.

L’étape la plus importante pour l’évolution ultérieure de la pensée du naturaliste est celle des Galápagos. C’est un archipel d’îles volcaniques d’origine relativement récente, situé à l’équateur, 900 km environ à l’ouest du littoral sud-américain. Le Beagle atteint l’archipel le 15 septembre 1835. Darwin y découvre une étonnante diversité animale. Toutefois, même si les différences entre des espèces vivant à peu distance les unes des autres l’intrigue, l’Euréka des Galápagos et des pinsons s’avère une légende. Les collections qu’il ramène de l’archipel ne lui font pas soupçonner l’idée d’une variation géographique des espèces, même quand le gouverneur des Galápagos attire son attention sur le fait que chaque île possède une variété de tortues nettement distincte de celle des autres îles.

1.3. La découverte de la sélection naturelle (1836-38)

De retour, Darwin passe quelques mois à Cambridge, où il distribue les matériaux paléontologiques et zoologiques de son voyage (son catalogue répertorie 3 907 spécimens différents) : Richard Owen pour les Mammifères fossiles, George Robert Waterhouse pour les Mammifères, John et Elisabeth Gould pour les Oiseaux, Leonard Jenyns pour les Poissons, Thomas Bell pour les Reptiles, se réservant l’étude des pièces géologiques et des Crustacés Cirripèdes. Ces différents spécialistes, avec lesquels il avait correspondu durant son voyage, publieront sous sa direction une Zoologie du voyage du beagle (1838-1843). Ainsi va-t-on pouvoir reconstituer toute une faune diversifiée de l’Amérique du Sud, datant du Paléocène et de l’Eocène, sur la base des fossiles ramenés par Darwin. Désormais, ce dernier n’est plus un inconnu aux yeux du monde scientifique, mais c’est à ses découvertes géologiques qu’il doit sa renommée. Darwin fut d’abord un géologue avant d’être un biologiste. Puis, à partir de 1837, il commence à travailler au journal de son voyage, dont il publiera le premier tome en 1839.

En mars 1837, l’ornithologue John Gould lui fait part des distinctions spécifiques entre les oiseaux moqueurs (Mimus) recueillis sur trois îles des Galápagos, amenant Darwin à identifier le processus de spéciation géographique. Plus tard, il appliquera cette idée à l’ensemble des espèces présentes aux Galápagos. Il remarquera en particulier que les espèces y sont analogues aux espèces sud-américaines, alors que – fait plus surprenant – elles ne sont pas identiques entre elles d’une île à l’autre : autrement dit, les espèces des Galápagos sont aussi différentes entre elles qu’elles sont proches des espèces sud-américaines. Si on ajoute à ce phénomène que les Galápagos et la côte sud-américaine manifestent des similitudes au point de vue géologique, il apparaît que les espèces de ces îles proviennent d’Amérique et se sont ensuite progressivement différenciées dans leur isolat géographique.

Le cas des espèces de pinsons est resté exemplaire. Quoique appartenant à la même famille, ces oiseaux constituent une sous-famille : les Geospizini, de la famille des Fringillidés, que l’on ne trouve qu’aux Galápagos et sur l’île des Cocos plus au nord. Douze espèces sont endémiques à l’archipel (plus une à l’île des Cocos), divisées en quatre sous-groupes, toutes issues d’une espèce originelle : Melanospiza richardsonhi, le pinson de Ste Lucie aux Caraïbes. Alors que les Fringillidés continentaux ont le même type adaptatif (gros bec de granivore, pattes de passereau se posant au sol, etc.), ceux des Galápagos ont des modes de vie très divers qui se reflètent particulièrement dans la forme de leur bec : Pinsons granivores terrestres normaux, Pinsons mangeant la chair des cactus, Pinsons arboricoles insectivores de type « Fauvette », Pinsons de type « Pic », etc. La diversité adaptative caractérisant ce petit groupe d’oiseaux éveille l’intérêt de Darwin dès 1835, et le jeune naturaliste réalisera, longtemps après son voyage, qu’une telle divergence exprimait elle-même une diversité écologique.

De même, Darwin est frappé par les variations géographiques des Nandous – des oiseaux sud-américains proches des Autruches. Le Pterocnemia pennata, qu’on appelle aussi le Nandou de Darwin, ne dépasse pas 1 mètre de hauteur pour un poids maximal de 10 kilogrammes.

Ce sont probablement ces observations sur la distribution géographique qui vont le mener en premier à l’idée que les espèces peuvent se modifier.

Cette rencontre avec Gould est décisive. A l’été de 1837, Darwin voit sa conception des espèces ébranlée : « Il y a bien des années, alors que je comparais et que je voyais d’autres naturalistes comparer les uns avec les autres et avec ceux du continent américain les oiseaux provenant des îles si voisines de l’archipel des Galápagos, j’ai été profondément frappé de la distinction vague et arbitraire qui existe entre les espèces et les variétés. » [5] En juillet, il ouvre le premier de ses carnets de notes (Notebooks) sur la « transmutation des espèces », attestant par là de sa conversion à l’évolutionnisme. C’est d’abord le problème de l’adaptation qui semble le retenir : « J’ai toujours été frappé par une telle faculté d’adaptation, et, jusqu’à ce qu’on puisse l’expliquer, il me semblait presque inutile de démontrer, par un biais indirect, que les espèces ont été modifiées. » [6] Darwin va prendre le mot d’adaptation dans son sens dynamique, comme synonyme d’ajustement progressif de l’organisme à son environnement, et s’opposer à l’idée d’une adaptation fixée par la Création divine. Ses grandes idées sur l’évolution se cristallisent sur une courte période (1837-39), au cours de laquelle il pose les bases de sa conception à venir. Dans son Carnet B (avril 1837-février 1838), il propose d’expliquer la classification naturelle comme le résultat d’une évolution arborescente. Les espèces actuelles ont des liens de parenté avec des espèces maintenant éteintes. De nouveaux rameaux apparaissent lorsque les formes existantes se distinguent à cause de leurs adaptations particulières. D’ailleurs mieux vaudrait parler de « corail de la vie », seules les extrémités des branches étant encore vivantes. Cependant, Darwin est conscient qu’il lui manque encore un mécanisme pour expliquer la production de ces transformations adaptatives.

1.4. La consécration scientifique (1838-59)

Sa réputation établie, Darwin devient secrétaire de la Geological Society de Londres, de 1838 à 1841, et se lie d’amitié avec sir Charles Lyell (1797-1875). Il en deviendra le vice-président en 1843. En janvier 1839, il épouse sa cousine Emma Wedgwood, qui lui donnera en tout dix enfants. Grâce à leur fortune familiale respective, le couple Darwin se trouve définitivement libéré de tout souci financier. C’est à cette époque que Charles devient un membre de la Royal Society. Après avoir vécu à Londres de mars 1837 à 1842, il s’installe à Down dans le comté de Kent, à vingt-cinq kilomètres au sud de Londres. Il ne quittera plus guère sa propriété où il mènera une vie réglée. Darwin souffre en effet d’une maladie chronique ; la routine de son quotidien devient la condition nécessaire à la poursuite de ses travaux. Chaque matin, il se lève tôt et fait une petite promenade avant le petit déjeuner. Il effectue l’essentiel de son travail entre huit et neuf heures et demie du matin, après quoi il prend connaissance de son courrier et se faire lire à voix haute des lettres ou un roman. Puis, il se remet au travail de dix heures trente à midi, moment où il fait une nouvelle promenade. Le déjeuner terminé, il lit le journal et rédige sa correspondance. Après une courte sieste, il fait de nouveau une marche en compagnie d’Emma, puis travaille une heure avant le dîner. Il s’attarde rarement à table, participe à la vie de famille, puis lit des ouvrages scientifiques et se couche tôt. On a beaucoup glosé sur la maladie affectant Darwin ; en le terrassant du jour au lendemain, elle pouvait l’empêcher de travailler pendant des mois. On pense aujourd’hui qu’il s’agissait de tension nerveuse et de troubles psychosomatiques : dans un milieu encore conservateur (sa femme était très pieuse), la portée de ses hypothèses scientifiques était difficile à assumer.

En 1839, il entreprend une vaste enquête sur les méthodes de sélection des espèces domestiques dans l’élevage et l’horticulture, sous la forme d’une liste imprimée de questions envoyés à des éleveurs. Cette enquête est un des futurs matériaux de la théorie qu’il exposera dans L’origine des espèces. Le processus de la sélection naturelle commence à se former dans son esprit.

Parallèlement à la publication de ses récits de voyage, il rédige des études sur la formation des récifs coralliens et des îles volcaniques, où il fait notamment l’hypothèse que les atolls et les récifs-barrières proviendraient de formations coralligènes. Ayant établi que les continents subissaient des soulèvements graduels, il en déduit que les fonds marins connaissent un affaissement également progressif. Les coraux ne pouvant vivre en eaux profondes, leurs formations tendent à monter vers la surface de l’océan au fur et à mesure des affaissements. C’est ainsi qu’ils produisent une frange autour de l’île et, une fois l’île originelle disparue, un atoll. En 1842, il publie son ouvrage sur la structure et la distribution des récifs coralliens ; en 1844, c’est au tour d’une étude sur la formation des îles volcaniques ; enfin, en 1846, ce sont des observations géologiques sur l’Amérique du Sud. De même, il publiera, entre 1851 et 1854, quatre monographies sur un genre particulier des Anatifes, les Cirripèdes actuels et fossiles. Il s’agit d’un travail serré et de longue haleine (représentant huit années d’efforts) et qui fait encore autorité. Le plus intéressant est que cette étude est menée d’un point de vue résolument évolutionniste, ce qui annonce les futurs travaux en botanique. On peut se demander pourquoi Darwin consacre huit années à un groupe a priori insignifiant, alors qu’il a en chantier une théorie révolutionnaire. La réponse est que Darwin a peur de choquer, et qu’il veut acquérir de nouvelles compétences, ainsi qu’une réputation de systématicien pour donner du poids à ses idées. Son raisonnement se révèlera juste ; d’ailleurs, il reçoit pour ce travail la médaille Copley de la Royal Society de Londres. 

A partir des années 1840, Darwin se met à tisser un réseau de communications scientifiques et de relations amicales pour soumettre ses idées à l’examen critique de ses pairs, mais aussi en prévision des remous que ne manquera pas de susciter la publication de ses idées. Parmi son cercle de proches, on trouve entre autres Henslow, Waterhouse, Lyell, mais aussi le botaniste Joseph Dalton Hooker. Ce n’est qu’au début des années 1850 que Thomas Henry Huxley viendra les rejoindre. Darwin choisit avec précaution ses amis et sympathisants tant il a conscience que la bataille sera rude et qu’il devra compter sur le soutien d’hommes convaincus. De plus, il n’a pas l’intention d’affronter l’opinion publique sans avoir commencé au préalable à faire évoluer la communauté scientifique de l’intérieur.

1.5. De L’origine des espèces aux autres textes (1859-82)

Ce n’est que le 25 novembre 1859, à l’occasion de circonstances inattendues sur lesquelles nous reviendrons, que paraît On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Dès 1861, il commence un ouvrage sur la variabilité des organismes. Entre 1862 et 1864, il se concentre sur la botanique et publie des travaux concernant la fécondation des Orchidées, le dimorphisme floral et les plantes grimpantes. De telles études ne sont pas marginales dans son œuvre, mais représentent au contraire autant de tentatives, comme son travail ultérieur sur les vers, pour appliquer la sélection naturelle à des secteurs précis, plutôt que de produire de grandioses reconstitutions de l’histoire du vivant.

En 1868, il publie The Variation of Animals and Plants Under Domestication, puis The Descent Of Man and Selection in Relation to Sex (1871) et The Expression of Emotions in Man and Animals (1872). Dans La descendance de l’homme et la sélection sexuelle, Darwin s’attache à tirer toutes les conséquences de sa théorie à propos de l’Homme, et à établir la parenté entre l’Homme et les autres Mammifères, en particulier les Singes, ainsi que les rapports entre les différents groupes humains. Il tire une partie de ses arguments de l’anatomie comparée, et remarque chez tous les Mammifères une identité de conformation du squelette, des muscles, des nerfs, des vaisseaux, des viscères, et même de l’encéphale à propos des grands Singes, comme il relève la communicabilité de certains parasites et maladies entre les animaux et l’Homme, l’identité de l’embryogenèse, etc. Avec L’expression des émotions chez l’homme et les animaux, le naturaliste se consacre à ce que nous appellerions aujourd’hui la communication non verbale, anticipant sur la psychologie comparée et l’éthologie modernes. L’ouvrage révèle que, pour Darwin, les différents modes d’expression des émotions sont autant de signes frappants de notre origine animale, notre comportement émotionnel suivant des modèles déjà repérables chez les animaux inférieurs (comme le rictus, le cri de peur, la jalousie, etc.). Selon David McFarland, spécialiste du comportement animal à l’Université d’Oxford, Darwin doit être considéré comme un des pères de l’éthologie, car il l’a influencée de trois façons : (1) en considérant le comportement animal en termes d’évolution ; (2) en analysant de manière moderne la notion d’instinct ; (3) en mettant l’accent sur la continuité entre l’évolution de l’Homme et celle des autres animaux.

En 1875, le naturaliste anglais fait paraître un nouvel ouvrage de botanique : Insectivorous Plants, étude sur la manière dont les plantes carnivores attrapent et digèrent leurs proies. Dans The Effects of Cross and Self-Fertilization in the Vegetable Kingdom (1876), Darwin part de l’observation suivante : si l’on considère deux massifs, le plus vigoureux est celui dont les plants ont été croisés. D’où son idée que, le croisement étant capital pour les plantes, celles-ci devaient développer des mécanismes pour le réaliser. Darwin met onze ans à expérimenter cette hypothèse. Puis paraissent The Differents Forms of Flowers on Plants of The Same Species (1877), The Power of Movement in Plants (1880) et The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms, with Observations on their Habits (1881). Dans cet ouvrage, le naturaliste s’intéresse à l’action des vers de terre sur le sol, sujet qui retient son attention depuis les années 1830. Darwin remarque dans une tranchée, creusée en 1871, que la craie dont on avait recouvert le sol trente ans plus tôt se trouvait maintenant enterrée à dix centimètres. Il s’aperçoit que cette remontée de terre est due à l’action des vers et calcule que chaque année la quantité de rejets produits par les vers à la surface atteint dix-huit tonnes sur un demi-hectare. Darwin découvre ainsi le rôle fondamental des vers de terre pour la production de terreau et l’aération des sols.

C. R. Darwin meurt le 19 avril 1882 à Down House, laissant en chantier son dernier travail sur les substances chimiques responsables des galles. De nombreux honneurs lui ont déjà été conférés de son vivant : membre de la Royal Society de Londres, comme de plusieurs sociétés scientifiques étrangères, il a reçu plusieurs titres et diplômes honorifiques, dont un doctorat de Cambridge en 1877. Son corps est enterré à l’abbaye de Westminster, le « Panthéon » anglais, aux côtés de Newton, Faraday et Lyell.

2. Les idées d’un naturaliste émérite retour

2.1. Les influences

De retour en Angleterre, Darwin compare ses données avec les théories en circulation. Ses observations géologiques confirment notamment les hypothèses de Charles Lyell. Dans son ouvrage en deux volumes, Principes de géologie (1830-1833), le géologue britannique conteste le catastrophisme, dont nous avons vu que Cuvier est un des premiers représentants. En effet, Lyell affirme que la surface de la terre est soumise à des changements incessants induits par des forces naturelles, notamment l’érosion des sols et l’activité volcanique. Nous savons aussi que Lyell était uniformitariste : il était partisan de l’uniformité globale des causes de transformation physique de la planète, dans le passé comme dans le présent. L’uniformitarisme se caractérise par un rejet de tout mécanisme directionnel d’origine divine. Darwin se déclare convaincu par cette théorie [7], à condition que la terre soit très âgée. Mais au milieu du XIXème siècle, on considère que la terre n’est vieille que d’environ 6000 ans. Darwin s’inspire incontestablement du géologue, mais il va pourtant s’écarter de ses conclusions. D’abord, Darwin radicalise le naturalisme du géologue : alors que Lyell envisage des interventions occasionnelles de Dieu dans le cours de la nature [8], Darwin considère qu’il n’y a aujourd’hui que des causes secondaires non-divines. En outre, le naturaliste transpose la conception évolutionniste au vivant, ce que ne fait pas le géologue. En effet, si Lyell conteste le catastrophisme, il ne remet pas en cause la fixité des espèces. Darwin va donc plus loin que lui, et tire une conséquence radicale des positions anti-catastrophistes : si certaines espèces vivantes ressemblent à des espèces fossiles et qu’aucune catastrophe n’a détruit toutes les espèces précédentes, si des espèces d’îles voisines peuvent différer les unes des autres, bien qu’apparentées, on doit en déduire que les êtres vivants se modifient et évoluent dans le temps.

Au bout du compte, nous nous trouvons en présence d’un cas épistémologique intéressant : c’est Lyell, l’anti-évolutionniste, qui apporte à Darwin une contribution décisive, en attirant son attention sur des processus strictement naturels qui, par un effet graduel, expliquent l’apparition du relief contemporain. Lyell se concentrait sur les petites causes qui engendrent de grands effets, en essayant d’isoler les agents du changement. Darwin n’a pas de mal à voir que cette démarche est applicable au monde vivant. De sorte que le gradualisme de L'origine des espèces est cohérent avec l’uniformitarisme de Lyell. D’ailleurs, dans ses critiques de Lamarck, Lyell remarque que des généralités comme la progression constante et la tendance à la perfection n’expliquent rien ; ce qui est à étudier, ce sont les espèces, leur apparition et leur extinction. Il en était venu à se poser des questions telles que : les espèces sont-elles constantes ? Sont-elles sujettes à se transformer ? Autant de bonnes questions auxquelles Lyell fournit de mauvaises réponses. Ainsi, le géologue soutient que les espèces ne peuvent s’adapter aux changements du milieu et finissent par s’éteindre. Cette explication était plausible. Lyell précise même que les seuls changements physiques ne suffisent pas à provoquer de telles extinctions, et qu’il faut tenir compte de la concurrence des autres espèces – un facteur dont Darwin se souviendra. Evidemment, toute la question était de découvrir comment apparaissent les nouvelles espèces, et c’est ici que Lyell, fidèle au théisme, n’hésite pas à imaginer l’intervention de Dieu. L’introduction des nouvelles espèces devait se faire là où des « niches » étaient disponibles. Or, les données de la biogéographie contredisent cette idée, comme par exemple la répartition des espèces aux Galápagos. Les idées de Lyell n’en fascinent pas moins Darwin et le mettent sur la bonne voie. Il est intriguant que le découvreur de la sélection naturelle soit à ce point influencé par un scientifique qui ne fut pas lui-même un précurseur de l’évolutionnisme, alors que l’œuvre de Lamarck se révéla si peu profitable.

Le deuxième auteur dont Charles Darwin subit l’influence est Thomas Robert Malthus (1766-1834). Le carnet D des Notebooks nous apprend qu’en septembre 1838, la lecture de An Essay on the Principle of Population (Essai sur le principe de population), publié en 1798, fournit à Darwin des éléments de modélisation mathématique et, si elle ne lui fait pas prendre conscience de la compétition démographique qui règne à l’état naturel – notion déjà présente chez Lyell –, elle lui permet d’en avoir une approche plus précise. L’ouvrage met l’accent sur ce que Darwin a déjà trouvé chez le botaniste suisse Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) : l’idée que toute population tend à croître exponentiellement. Malthus entend montrer la disproportion entre la croissance des populations, dont la progression est selon lui géométrique, et l’accroissement des ressources alimentaires, qui serait arithmétique : s’ensuivrait une lutte continuelle pour l’existence, dont l’issue ne peut être favorable qu’aux plus aptes. L’économiste voyait là la cause fondamentale des famines, des guerres et des épidémies chez l’homme. Darwin trouve ainsi la confirmation, dans l’essai de Malthus, de la dureté des conditions de l’adaptation, et s’aperçoit que dans un contexte de forte compétition naturelle, de petites différences individuelles décideraient de la survie ou de la disparition : autrement dit, à cause de la lutte incessante pour l'existence, des variations favorables devaient avoir tendance à être préservées, et les défavorables détruites. Il en résulterait à terme de nouvelles espèces.

En adoptant ces deux théories, et en se fondant sur sa propre expérience de naturaliste, Darwin se met à travailler à une explication globale des mécanismes par lesquels les espèces évoluent. Comme nous l’avons déjà dit, les notes laissées par le savant attestent que ce problème commence à l’occuper dès 1837. Les observations dont part Darwin portent sur les procédés de domestication, par lesquels l’homme sélectionne artificiellement les individus ou les espèces qui sont le plus avantageux à son profit. De là naissait un problème : le même type de sélection peut-il s’appliquer aux organismes vivant à l’état naturel ? Ses conceptions anti-catastrophiste et malthusienne lui permettent de découvrir le principe de solution. Dans les circonstances naturelles, où prévaut une lutte pour l’existence, les variations favorables à la survie tendent à être sélectionnées au détriment des autres. Les espèces variant au fur et à mesure des besoins de l’adaptation, le résultat est qu’elles ne peuvent que se modifier et former de nouvelles espèces. Il reconnaît donc que son mécanisme (la sélection de variations avantageuses dans la lutte pour la survie) est analogue à celui de la sélection artificielle pratiquée par les éleveurs et les horticulteurs.

2.2. La lente maturation

Pendant plus de vingt ans, Darwin cherche à préciser et à vérifier son hypothèse. Les carnets de notes révèlent qu’au départ, ses premières conceptions sur la transformation des espèces ont un caractère téléologique. Il croit encore que Dieu a institué des lois régissant la reproduction et l’adaptation des organismes à leur milieu. De plus, il envisage initialement un mécanisme de type lamarckien, considérant que les changements graduels de l’environnement étaient à l’origine des variations aléatoires. Mais il continue longtemps à évoquer le rôle du Créateur, ce qui peut s’expliquer en partie par son souci de ne pas heurter l’opinion publique et les convictions religieuses de son milieu familial. Alors qu’il rédigeait son travail sur la structure et la distribution des coraux en 1842, Darwin entreprend pour la première fois de présenter, dans une esquisse d’une trentaine de pages, une théorie sur la transformation progressive des espèces par la sélection naturelle. D’emblée, il rejette l’idée de faire l’histoire des progrès de la vie sur Terre [9]. Il revient à cet ouvrage en 1844, produisant une seconde ébauche de 230 pages qui ne sera publiée qu’en 1909 par son fils Francis Darwin, sous le titre The Foundations of the Origin of Species. Il est si convaincu de l’importance de son texte, qu’il laisse des instructions à sa femme pour qu’on le publie s’il venait à mourir. Mais il hésite encore à publier prématurément sur ce sujet, bien que l’ordre des thèmes soit déjà fixé. Dans une lettre à son ami le botaniste Joseph Hooker, daté du 11 janvier 1844, il explique que c’est comme « avouer un crime » [10]. Hooker est d’ailleurs le seul à qui il ose montrer son travail subversif. Un événement va lui donner raison : l’ouvrage anonyme Les vestiges de la Création[11], qui paraît cette même année 1844 et développe une vision évolutionniste du vivant, est vivement critiqué non seulement par l’Eglise, mais aussi par des scientifiques qui lui reprochent son manque de rigueur et des affirmations inexactes [12]. On peut trouver une preuve de cette prudence dans un passage de l’Autobiographie. Darwin raconte que, durant ses études de médecine à Edimbourg, R.E. Grant lui avait parlé avec enthousiasme de Lamarck et de ses conceptions transformistes. Mais, d’après le récit qu’en fait le naturaliste, de tels propos l’auraient laissé de marbre [13].

Rétrospectivement, il semble que Darwin ait eu raison : sa théorie est encore immature, et il n’a pas complètement délaissé une conception téléologique du vivant. De plus, le mécanisme de la sélection reste flou, accordant encore une importance décisive à l’action du milieu. Enfin, il veut éviter à tout prix de voir ses travaux rejetés aussi sévèrement que l’ouvrage de Chambers. Lyell parvient néanmoins à convaincre son ami de commencer, en avril 1856, la rédaction d’un ouvrage sur l’évolution. Un mois plus tard, Charles se met donc à rédiger un « gros livre », qui devait s’intituler La Sélection naturelle. Toutefois, le sort va en décider autrement : lorsqu’il reçoit le manuscrit d’un jeune naturaliste le 18 juin 1858, Darwin est à mi-parcours de sa rédaction. Il ne se doute pas qu’il va y découvrir la même théorie que celle à laquelle il travaille depuis de nombreuses années.

2.3. Wallace le co-découvreur

En février 1858, le jeune naturaliste anglais Alfred Russel Wallace (1823-1913) se trouve sur les rivages de Gilolo (et non de Ternate, comme il le prétendit plus tard), bloqué dans un petit port de l’Archipel des Moluques (l’actuelle Indonésie). Occupé à collecter des spécimens après avoir voyagé quelques années auparavant en Amazonie, il est en proie aux fièvres du paludisme. Pendant ses moments de calme et de lucidité, il rédige un court mémoire sur un problème qui l’occupe depuis trois ans : l’adaptation. Le jeune homme avait été impressionné par les Vestiges de Chambers et était un adepte de la géologie uniformitariste de Lyell, comme de la biogéographie. Il avait lu avec enthousiasme le Journal of Researches de Darwin et le Personal Narrative de Humboldt, ce qui l’avait poussé, lui et l’entomologiste Henry Walter Bates, à partir pour l’Amazonie en avril 1848. Wallace a déjà publié en 1855 un célèbre article à propos de la spéciation : « Sur la loi qui a présidé à l’introduction de nouvelles espèces. » Il n’est pas un inconnu, et c’est assez logiquement qu’il envoie en juin de la même année son essai manuscrit à Darwin, un petit texte de huit pages. Ayant déjà correspondu avec lui, Wallace connaît son intérêt pour le problème des espèces. Il le prie donc de faire parvenir son travail au célèbre géologue Charles Lyell, s’il le juge digne d’intérêt.

Le manuscrit développe une approche géographique de l’évolution et cherche à reconstituer la phylogenèse à partir de la distribution géographique d’espèces apparentées. Darwin y reconnaît la démarche qu’il développe depuis 1842. Aussitôt, dans un état de surprise et de grande déception, il écrit à Hooker et à Lyell, à qui il envoie le texte de Wallace le 18 juin. D’un commun accord, Darwin et le géologue décident de présenter le manuscrit de Wallace, Sur la tendance des variétés à s’écarter indéfiniment du type originel [14], à la Linnean Society de Londres, accompagné d’un résumé du travail de Darwin, extrait du second manuscrit de 1844, ainsi qu’une lettre qu’il avait adressée le 5 septembre 1857 au botaniste américain Asa Gray. Cette publication commune s’intitule « Sur la tendance des espèces à former des variétés ; et sur la perpétuation des variétés et des espèces par la sélection naturelle » ; elle est lue le 1er juillet 1858 et publiée dans le Journal of the Proceedings of the Linnean Society, le 20 août. La publication n’a pas de grand retentissement : le président de la Société se plaint même qu’aucune découverte importante n’ait eu lieu au cours de l’année !

Darwin a-t-il raison d’affirmer à Lyell qu’on n’a « jamais vu de coïncidence plus frappante » ? Il est vrai que, indépendamment de petites différences de vocabulaire, la théorie est la même. Wallace était convaincu du fait de l’évolution depuis 1845, et depuis qu’il avait publié son article sur la spéciation en 1855, il cherchait les mécanismes expliquant les transformations et l’évolution des espèces. On est même frappé par la similitude des arguments employés par les deux naturalistes. Cela dit, il convient de noter que la lecture des Principles of Geology de Lyell avaient joué un grand rôle dans la formation intellectuelle des deux naturalistes. Chacun avait eu l’idée d’appliquer l’uniformitarisme au cas des espèces vivantes. De plus, Lyell était un adversaire de l’évolutionnisme : Darwin et Wallace ont donc produit des arguments similaires pour la simple raison qu’ils cherchaient tous deux à réfuter les objections qu’ils avaient trouvées chez Lyell. Mais les points communs dans la généalogie de leurs conceptions ne s’arrête pas là : comme Darwin, Wallace s’est inspiré des idées de Malthus. Le parallélisme est-il à ce point complet ? La réponse est non. Wallace accorde plus d’importance au langage de Malthus, en réfléchissant en termes de régulation démographique. Ses considérations sont aussi plus écologiques que celles de Darwin. En outre, ayant vécu huit ans parmi les indigènes, il relie immédiatement le problème de l’évolution au cas spécifique de l’homme. Enfin, Wallace ne s’intéresse pas à l’élevage et à la sélection artificielle (d’ailleurs le mot même de « sélection » ne lui plaisait pas).

Après avoir repris son œuvre en l’abrégeant considérablement, Darwin se décide à publier On the Origin of Species by Means of Natural Selection : or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, le 24 novembre 1859. La hâte avec laquelle Darwin a travaillé explique l’absence de notes, d’appareil critique et de références précises. L’œuvre rencontre cependant un franc succès. La première édition, tirée à 1250 exemplaires, est épuisée le soir même de sa parution, comme le deuxième tirage, de 3000 exemplaires. Il y eut six éditions publiées du vivant de Darwin. L’origine des espèces n’a cessé de connaître un succès croissant et de susciter de vives polémiques. A noter que l’ouvrage magistral commencé en 1856, et dont L’origine des espèces n’est qu’une version abrégée, ne verra jamais le jour [15]. Précisons aussi que l’expression « survival or the fittest » - « survivance du plus apte » - n’a pas été forgé par Darwin lui-même, mais par Herbert Spencer, et n’est adopté par le naturaliste, comme synonyme de la sélection naturelle, qu’à l’occasion de la cinquième édition de L’origine des espèces.

Dans le sillage de ce dernier ouvrage, deux darwiniens montreront que la paléontologie des Vertébrés apporte des preuves indiscutables à l’évolution : T. Huxley met en lumière l’importance de l’Archaeopteryx, découvert en 1861, comme forme intermédiaire entre les Reptiles et les Oiseaux, tandis que Albert Gaudry cherche à regrouper les connaissances de son époque dans un livre célèbre, Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques (1878-1890).

2.4. Particularités et problèmes de la théorie darwinienne

Darwin a donc retrouvé l’intuition fondamentale de Lamarck, mais il se distingue nettement de ses théories. D’une manière générale, il reproche au savant français de ne pas avoir étayé son raisonnement avec des preuves indiscutables. Par exemple, le naturaliste anglais remarque que le mécanisme lamarckien ne peut pas expliquer l’instinct des insectes neutres comme les fourmis et les abeilles, car ceux-ci, par définition, ne peuvent transmettre leurs caractères acquis (seul un individu se reproduisant). En particulier, Darwin marque son opposition sur quatre points essentiels :

(1) Pour le naturaliste anglais, le problème de l’origine des espèces – c’est-à-dire leur multiplication – se pose non en termes de transformations successives dans le temps, mais comme répartition spatiale des diverses populations. En bref, Darwin s’intéresse à l’évolution à la lumière de la spéciation géographique. Il cherche à comprendre, tout comme Wallace, la façon dont les espèces se remplacent les unes les autres géographiquement. Cette approche n’est d’ailleurs pas radicalement neuve ; elle date du XVIIIème siècle, moment où l’on découvre le principe de la variation géographique (quand on se déplace d’un pays très éloigné à un autre, on trouve une série de variétés intermédiaires d’une même espèce).

(2) Contrairement à Lamarck, Darwin ne croit pas à une « génération spontanée », c’est-à-dire à une transition naturelle, sans discontinuité, entre la matière inanimée et la matière vivante.

(3) Alors que Lamarck prétendait que la vie progressait graduellement, mais inévitablement des formes les plus simples vers les plus complexes, et ce jusqu’à l’espèce humaine, Darwin refuse l’idée qu’il y ait un progrès du vivant, et que l’homme en soit le terme nécessaire.

(4) Mais le point capital reste la différence des mécanismes expliquant l’évolution. Chez Lamarck, le milieu a une influence décisive, puisqu’il peut directement transformer les organismes : il crée les variations favorables à l’adaptation. Selon Darwin, le milieu joue un rôle non de transformation, mais de sélection : il sélectionne les variations préexistantes, hasardeuses, qui vont dans le sens de l’adaptation.

Quoiqu’en dise néanmoins Darwin, l’introduction des idées de Lamarck en Grande-Bretagne a joué un certain rôle, en permettant aux non-conformistes religieux, aux hommes politiques radicaux, comme à de jeunes scientifiques audacieux (au rang desquels se trouvait Grant) de prendre leurs distances vis-à-vis des thèses fixistes et de l’ordre établi. Vers la fin du XIXème siècle, le lamarckisme connaîtra même un regain de vigueur.

Tous les problèmes ne sont pas levés pour autant. Darwin va hésiter toute sa vie sur un certain nombre de facteurs, comme la spéciation (est-elle différente dans les îles et sur les continents ? Comment l’interfécondité entre membres de différentes variétés peut-elle se transformer en stérilité ?), l’hérédité de l’acquis (est-ce un mécanisme essentiel ou mineur ?), l’isolement géographique (quel est exactement son rôle dans la divergence des caractères ?). Un des problèmes les plus gênants est la confusion entre sélection naturelle et spéciation géographique. Darwin considère que la spéciation par isolement géographique et la sélection naturelle sont des mécanismes alternatifs de la multiplication des espèces, alors qu’il s’agit de deux aspects différents de l’évolution : la distribution des espèces dans l’espace et la divergence des caractères dans le temps, liée à l’adaptation. Ses travaux ne parviennent pas à articuler correctement ces deux processus. En fait, plusieurs mécanismes se trouvent en concurrence dans l’œuvre de Darwin pour expliquer la production des espèces : l’isolement géographique (barrières naturelles comme les océans, les fleuves, chaînes de montagnes, déserts), la sélection naturelle (variations aléatoires sélectionnées par l’environnement dans la lutte pour l’existence) et l’hérédité des caractères acquis (les habitudes transmises héréditairement). Cette confusion persistante se révèlera préjudiciable à la compréhension de sa théorie.

3. L’accueil de la théorie sélectionniste et le rôle des darwiniens retour

Une des erreurs dont souffre l’histoire de la théorie darwinienne est l’illusion rétrospective d’un succès immédiat et durable du mécanisme de la sélection naturelle. Les choses sont loin d’être aussi simples. En réalité, c’est l’idée d’évolution qui triomphe dans la deuxième moitié du XIXème siècle, et, si Darwin joue en effet un rôle majeur dans ce bouleversement, ce n’est pas pour autant que sa théorie s’en trouve unanimement acceptée. A l’inverse, on peut dire que la théorie sélectionniste conserve une influence marginale, en butte à de nombreuses objections dont certaines, très sérieuses, ne seront pas éliminées du vivant de Darwin. La publication de L’origine des espèces a donc un impact certain, mais ce n’est pas celui qu’on lui prête habituellement. En fait, ne pouvant plus se contenter d’un créationnisme naïf, certains biologistes étaient en attente d’une véritable explication des rapports entre les espèces. Mais, critiques vis-à-vis du lamarckisme et de l’expérience des Vestiges, ils cherchaient l’occasion favorable pour se convertir publiquement à l’évolutionnisme. L’origine des espèces va le leur procurer. Les évolutionnistes convaincus se déclarent alors « darwiniens », sans que le mécanisme de la sélection naturelle n’emporte l’adhésion générale.

L’attitude de Huxley est à cet égard symptomatique. Il prend publiquement position en faveur de la sélection naturelle, non pas dans la mesure où elle le convainc, mais parce qu’elle prouve à ses yeux que l’idée d’évolution est féconde. Selon l’entomologiste Edward Bagnall Poulton, Huxley n’a jamais cru à la théorie qu’il défendait. Quand il utilise le mot « darwinisme », il lui donne le sens de théorie d’évolution par descendance commune. Dès lors, il passe à côté de ce qui fait la profonde originalité de Darwin, considérant que l’évolution procède davantage par sauts brusques que par variations continues, sauts dont il pense qu’ils ne sont pas nécessairement le produit du hasard. Il est un exemple de ce qu’on appelle aujourd’hui un « pseudo-darwinien ». En défendant Darwin (il se disait plaisamment son « bouledogue », tandis que Darwin l’appelait « mon représentant général »), Huxley s’engage à combattre en faveur du naturalisme scientifique. Mais il est plus impressionné par les travaux d’Ernst Haeckel, qui réintroduit une forme de téléologie (la phylogenèse serait une échelle graduée et orientée vers l’être humain), et considère que la progression de la vie est parfaitement récapitulée par l’embryogenèse.

La position de Huxley s’explique de deux manières. D’abord, il était plus un morphologiste qu’un naturaliste de terrain. Les morphologistes s’intéressaient davantage à l’amélioration de la classification qu’aux mécanismes d’adaptation et aux problèmes de distribution géographique. D’autre part, il était un éminent représentant de la bourgeoisie libérale montante, qui entendait arracher le pouvoir des mains des aristocrates et de l’Eglise. Pour les radicaux, la science offrait un terrain de bataille pour lutter contre l’autorité ecclésiastique et l’ordre établi, en particulier les sciences naturelles qui, en fondant une évolution de la nature, donnait une assise au progrès social. Cette attitude était un legs du XVIIIème siècle et des Lumières qui, dans leur optimisme, avait introduit l’idée d’un progrès continu du genre humain. On comprend mieux dès lors l’attachement que manifestait Huxley vis-à-vis de la version progressiste de l’évolution. Cela étant, il ne restera pas scientifiquement inactif, recherchant vers la fin des années 1860 les « chaînons manquants » de l’évolution dans les archives fossiles.

A côté des « pseudo-darwiniens » - qui sont les plus nombreux -, il existe des darwiniens authentiques, à l’instar de Hooker et de Wallace. Hooker met un certain temps à être convaincu. Une fois son opinion arrêtée, il deviendra pourtant un fervent défenseur du darwinisme, en public comme dans ses travaux. L’adhésion de Wallace au sélectionnisme est encore plus évidente, puisqu’il en est le co-découvreur. Les cas de Hooker et de Wallace peuvent facilement s’expliquer facilement : à la fois biogéographes et naturalistes d’expéditions scientifiques, les deux hommes ont la même formation que Darwin. On peut encore citer Henry W. Bates, le compagnon de voyage de Wallace en Amérique du Sud, ainsi que Fritz Müller au Brésil. Hors d’Angleterre la théorie de la sélection naturelle ne trouvera pas de plus ardent défenseur qu’August Weismann, du moins après 1880.

Cependant, par delà ces différences, le groupe que Darwin a méticuleusement réuni conserve une impeccable cohésion publique, tous ses membres étant convaincus que des lois universelles, explicables rationnellement, régissent la nature.

Qui plus est, les publications de 1858 ne passèrent pas totalement inaperçues. L’ornithologue Alfred Newton et ses amis se montrent très enthousiastes à la lecture du journal de la Linnean Society. En 1859, un autre ornithologue, Canon Tristam, étudie d’ailleurs les alouettes du désert d’un point de vue sélectionniste.

4. Les adversaires du darwinisme retour

Les critiques hostiles au darwinisme ne tardèrent pas à se manifester, de telle sorte que, lors d’une de ses rares visites au British Museum, Darwin fut taxé d’« homme le plus dangereux d’Angleterre » par un ecclésiastique [16]. Regardons de plus près quelles ont été les raisons d’un tel acharnement.

4.1. Les critiques scientifiques

Une des critiques qu’eut à essuyer le darwinisme fut de manquer d’originalité. L’idée d’une évolution des espèces était déjà dans « l’air », comme nous l’avons vu avec les travaux de Lamarck et la découverte simultanée de Wallace. Pensons aussi aux intuitions d’Erasme Darwin, le propre grand-père de Charles, et aux Vestiges de Chambers. Mais l’enjeu réel de l’opposition au darwinisme fut davantage de savoir si l’histoire du vivant était prédéterminée, si elle avait un sens. Ce qui choque la société victorienne, c’est l’idée d’une évolution arborescente provoquée par les bouleversements géographiques, les hasards des migrations et une pression démographique locale. La métaphore évolutionniste de l’arbre est incompatible avec la notion d’un progrès de la vie. Le rôle attribué au hasard heurte les consciences, alors que ce dernier n’intervient qu’au départ de la théorie. En effet, si les variations interindividuelles sont bien produites au hasard, en revanche, leur sélection obéit à un processus inévitable. C’est dans cette optique que les savants s’interrogent sur les variations impliquées par la théorie darwinienne. D’où viennent-elles, comment expliquer leur apparition ? Comment se transmettent-elles d’une génération à l’autre ? Autant de questions auxquelles Darwin ne peut pas répondre. La stratégie de Darwin consiste alors à naturaliser et à assumer le rôle du hasard, mais c’est intellectuellement insatisfaisant. Huxley lui fait part de ses doutes à ce sujet : « si l’action prolongée des facteurs physiques a aussi peu d’effet que vous le supposez, on ne voit pas comment les variations se produisent. »[17] De même, l’ingénieur Fleeming Jenkin fait l’objection en 1867 que, quand bien même apparaîtraient des variations individuelles, elles ne pourraient pas se conserver de génération en génération, se perdant au fur et à mesure des accouplements. En effet, de même qu’une goutte de peinture noire versée dans un pot de peinture blanche se mélange jusqu’à disparition, de même, l’effet des variations finirait par se dissiper complètement. Pour qu’elles se conservent, il faudrait qu’elles soient très marquées. Or, Darwin privilégie les petites variations. Le problème était épineux. Ces critiques, déterminantes parce que scientifiques, vont conduire le naturaliste à sans cesse remanier L’origine des espèces au fil des six éditions successives – au point d’en obscurcir parfois le propos. Ainsi, tenté de faire quelques concessions aux critiques sur la nature et l’origine des variations, Darwin diminue progressivement le rôle attribué à la sélection naturelle, reconnaissant un rôle plus important à l’action du milieu, et renforçant de ce fait l’hérédité des caractères acquis. Au bout du compte, ce n’est pas tant l’absence de lois génétiques qui fait problème que les idées de variations et d’hérédité, rapprochant peu à peu les biologistes de la fin du XIXème siècle du lamarckisme. 

Le physicien William Thomson lord Kelvin (1824-1907) énonce à son tour une critique forte, en attaquant l’uniformitarisme de Lyell. A la fin des années 1860, il soutient qu’il n’y a pas pu avoir stabilité de la géographie terrestre sur de longues périodes, à cause de son manteau intérieur, très chaud, qui devait constamment se refroidir. Cette critique était un moyen indirect de porter un coup au darwinisme. D’après Kelvin, les temps géologiques n’ont pas pu être assez longs pour qu’interviennent les processus évolutifs décrits par Darwin. Dans les années 1865-1869, prenant en compte les effets des courants et divers facteurs de transmission et de perte de la chaleur, il conclut à un âge du globe compris entre vingt millions et deux cents millions d’années, bien inférieur à la durée supputée par les géologues et les évolutionnistes (qui, au XIXème siècle, sont remontés jusqu’au Cambrien). Toutefois, son évaluation de l’âge de la Terre suscite de vives polémiques. T. H. Huxley mène la contestation contre les thèses de Kelvin, qui ont continué d’être alimentées jusqu’à ce que les découvertes modernes sur la radioactivité et l’énergie nucléaire ne mettent un terme au débat. L’âge aujourd’hui retenu (4,7 milliards d’années) est compatible avec l’échelle de temps exigée par l’évolutionnisme darwinien. Mais, ces faits n’étant pas connus du vivant de Darwin, ce dernier aura bien du mal à sauver sa théorie. La vérité est donc que, contrairement à une idée répandue, la théorie de la sélection naturelle est restée controversée jusqu’à la fin du XIXème siècle, seul un petit groupe de biologistes se réclamant ouvertement du mécanisme darwinien. L’essentiel de la théorie exposée par L’origine des espèces n’a pas été compris par ses contemporains. Ce qui le prouve assez, c’est la quasi-absence de postérité de la théorie darwinienne : alors que la fin des années 1860 et la décennie qui suit marquent l’apogée du darwinisme, le XIXème siècle finissant est dominé par le retour du lamarckisme, en raison de la contre-attaque des conservateurs. En fait, il semble que le regain de vigueur du transformisme lamarckien soit dû en partie à la réception américaine de Darwin. L’influence de naturalistes très hostiles au darwinisme, comme Louis Agassiz, professeur de zoologie à Harvard, est si forte que de nombreux Américains refusent en bloc le sélectionnisme, et même l’évolutionnisme, tandis que les paléontologues outre-Atlantique font la promotion du lamarckisme, unique fondement selon eux d’un progrès biologique et social. Le lamarckisme, mais aussi l’orthogenèse (position d’après laquelle le développement finalisé de l’embryon militait en faveur d’une évolution graduelle orientée) se produisent d’abord aux Etats-Unis dans les années 1860 et 1870, puis se reflètent en Grande-Bretagne durant la vingtaine d’années suivante.

Le même genre de polémiques éclate lorsque la théorie darwinienne est appliquée aux origines de l’homme : affirmer que ce dernier descend d’un ancêtre simiens n’est acceptable qu’à condition que la nature conduise à l’humanité comme à son terme nécessaire. 

4.2. Les critiques idéologiques et politiques

Les débats ne manquèrent pas non plus de se politiser. Par exemple, certains socialistes ont évoqué le souvenir de Darwin et la lutte pour l’existence dans le but de montrer que même la science peut être influencée par le milieu social. Ainsi prétendent-ils que le savant anglais n’a fait que projeter sur la nature le modèle capitaliste qui prévalait dans la société anglaise du XIXème siècle, offrant un argument inespéré aux conservateurs. Cette critique n’est pas absolument fausse, puisque Darwin s’est inspiré des thèses d’un économiste de son temps, Malthus, mais elle est forcée et caricaturale dans son fondement : comme tout homme, Darwin était un fils de son temps, et s’il cède à l’idée d’une hiérarchie des races, c’est parce qu’une telle idée paraissait une évidence à toute la société victorienne, ce qui ne l’empêche pas de réprouver fortement l’esclavage. D’autres penseurs d’inspiration socialiste, d’ailleurs, n’ont pas hésité à récupérer le darwinisme. Des auteurs aussi divers que Paul Lafargue, le propre gendre de Marx, Wilhem Liebkenecht, August Bebel, Karl Kautsky, Ludwig Woltmann ou Antonio Labriola se laissèrent tous tenter, à leur façon, par le darwinisme social.

Sur les rapports entre la théorie (darwinienne) et la société (victorienne), il faut préciser que le darwinisme social est en grande partie une construction rétrospective, inventée par des auteurs dans le but de discréditer des adversaires idéologiques. L’expression elle-même n’apparaît qu’au début du XXème siècle. On a prétendu que le darwinisme était un sous-produit du capitalisme, et que l’adoption inévitable de celui-là par celui-ci aurait conduit à la destruction des vertus traditionnelles de l’amour, de la charité et de la sympathie. Dans une société régie par la sélection naturelle, la réussite serait le seul critère du bien, et la réussite à tout prix serait l’unique message social à délivrer. En réalité, Darwin et ses défenseurs ne pouvaient pas soutenir ce que nous appelons le darwinisme social, au moins pour trois raisons.

(1) D’abord, Herbert Spencer, auteur qu’on considère généralement comme l’inventeur du darwinisme social, a écrit la plupart de ses ouvrages évolutionnistes sans s’inspirer de Darwin, en défendant un lamarckisme social (ses propositions de réformes ne reposent que sur l’hérédité de l’acquis).

(2) Ensuite, les libéraux, et dans une certaine mesure Darwin lui-même, ont sacrifié à l’idée d’une évolution dirigée, parce qu’ils voulaient fonder l’idée d’un progrès humain : ils croyaient que l’évolution sociale constituait un progrès vers un but moralement supérieur.

(3) Troisième raison, enfin : de nombreux darwiniens se signalent par leur souci éthique. Wallace est socialiste ; Huxley finit par s’opposer à Spencer ; Darwin est contre l’esclavage et manifeste une grande solidarité vis-à-vis de ses amis et collègues.

La conclusion qui s’impose est donc que la révolution darwinienne en histoire naturelle et l’évolutionnisme social ont suivi des développements parallèles. Dans La descendance de l’homme, Darwin considère en outre que les correctifs sociaux à la lutte pour l’existence sont eux-mêmes des effets de l’évolution biologique : la sélection naturelle a favorisé en nous l’émergence d’instincts sociaux, bases de la moralité, de sorte que les individus immoraux meurent souvent sans se reproduire.

4.3. Les critiques religieuses

Reste l’opposition la plus virulente, celle de l’Eglise. En réfutant le fixisme, la théorie darwinienne contredisait en effet le récit des Ecritures concernant la création des espèces vivantes, comme elle s’opposait à la création de l’homme, en sous-entendant qu’hommes et singes possédaient un ancêtre commun. De fait, la théorie de la sélection naturelle a joué un rôle majeur dans la transition entre le créationnisme et l’évolutionnisme à la fin du XIXème siècle, et elle a eu une conséquence directe sur la façon dont les croyants interprétaient la Genèse. En fait, ces derniers n’en faisaient plus une lecture littérale, ce qui s’étendra par la suite à l’ensemble de la Bible et des traditions chrétiennes [18]. Une des polémiques les plus mémorables reste celle du congrès de la British Association d’Oxford en 1860, où l’évêque Wilberforce attaqua une doctrine immorale et impie, et se vit répondre par Thomas Huxley qu’il valait mieux, à tout prendre, être le fils d’un singe que celui d’un homme flétrissant un savant uniquement soucieux de la vérité. Mais contrairement à la légende, Huxley ne réussit pas à renverser l’opinion du congrès en sa faveur. L’importance de ce débat a même certainement été surévalué en vue de dramatiser l’éternelle lutte entre la Science et la Religion.

A l’époque de Darwin, les « évolutionnistes théistes » défendirent l’idée que l’évolution était contrôlée par Dieu. C’était la position d’hommes d’Eglise éclairés, prêts à un compromis avec la science, ou de scientifiques croyants. Le botaniste américain Asa Gray est à cet égard révélateur : il introduit la théorie de la sélection naturelle aux Etats-Unis, tout en critiquant l’absurdité d’un mécanisme qui rendrait l’évolution aléatoire. Dans Variations des plantes et des animaux domestiques à l’état de domestication, Darwin répond à Gray que, si un architecte choisissait les pierres tombées d’une falaise, cela ne voudrait pourtant pas dire que la falaise a opéré selon les désirs de l’architecte. Ainsi agit l’évolution, par sélection et non par création des variations. Si l’on examine les motivations des évolutionnistes théistes, on découvre que face aux assauts des libéraux, les conservateurs entendent désormais lutter à partir du concept d’évolution, plutôt que contre lui. La plupart des naturalistes s’étant convertis à l’évolutionnisme, ils n’opposent plus le même refus catégorique qu’au lamarckisme de Grant ou aux Vestiges de Chambers. Il est aussi intéressant de constater que la théologie naturelle, qui imprégnait les naturalistes anglais, a joué un rôle ambigu dans l’histoire de l’évolutionnisme : les adversaires les plus déterminés de Darwin étaient des théologiens naturels, alors que, grâce à leurs minutieuses descriptions des diverses adaptations biologiques, ils avaient involontairement participé à fonder l’idée de sélection naturelle. D’ailleurs, ces derniers déplacèrent souvent le débat sur un terrain moral, en avançant que l’élimination des causes finales ou d’un Dessein divin ne pouvait que refléter une vision profondément immorale et pessimiste du monde. D’autre part, il faut nuancer l’idée d’une opposition absolue de la religion, car toutes les réactions ne furent pas aussi véhémentes. Par exemple, les « concordistes » désignaient des croyants acceptant l’idée que les jours évoqués par la Genèse constituent des « ères », ce qui était conciliable avec une transformation graduelle des espèces vivantes. Cette conception débouchait souvent sur ce qu’on appelle le « progressionisme », à savoir qu’à chaque catastrophe, succédait une nouvelle création sur la scala naturae. L’échelle des êtres vivants, censée obéir à une loi de progression, déterminait une évolution nécessairement « tirée vers le haut », ce qui était un axiome des premiers évolutionnistes (Lamarck, Chambers). C’est l’interprétation retenue par le naturaliste américain Louis Agassiz. A l’intérieur de l’Eglise, des penseurs ont même franchement défendu la théorie darwinienne, par souci d’éviter une nouvelle affaire Galilée. C’est le cas en 1921 du chanoine Henri de Dorlodot, géologue et théologien, ou de Teilhard de Chardin. Chose étrange : l’Eglise anglicane finit par admettre, avant même la fin du XIXème siècle, qu’il n’existait pas réellement de contradiction entre l’idée d’évolution et les textes bibliques. Quant à l’Eglise catholique, elle n'a officiellement admis l'idée d'évolution des espèces qu'en 1950, dans l'encyclique Humani generis du pape Pie XII.  

4.4. …et bien d’autres oppositions.

On pourrait encore citer d’autres raisons à la résistance que la théorie darwinienne rencontra. Ainsi du terme de « sélection » lui-même, jugé par beaucoup (à commencer par Darwin) trop ambigu. En 1838, Darwin évoque une « insertion en force », qui renvoie à la pression d’un environnement forçant les organismes à s’adapter les uns aux autres, avant d’opter quelques années plus tard pour le terme de « sélection », suite à ses travaux sur l’élevage et la domestication. Le plus grand défaut de ce terme est qu’il personnifie la nature, en supposant que « quelqu’un » sélectionne. Plus tard, dans les dernières éditions de L’origine des espèces, Darwin remplace « sélection naturelle » par « survie des plus aptes », ce qui se révèle une mauvaise idée : car on pouvait alors avoir l’impression que le mécanisme de la sélection n’était qu’une tautologie (ceux qui survivent sont les plus aptes, et les plus aptes sont ceux qui survivent). Vers la fin de sa vie, Darwin incline vers l’expression de « préservation naturelle », un choix malheureux dans la mesure où il gomme complètement l’aspect actif (le tri des variations avantageuses) et créatif (la production de nouvelles espèces) de la sélection. La vérité est qu’aucun terme plus satisfaisant n’a été découvert, et que celui de sélection est maintenant unanimement compris par les biologistes.

On fit enfin au sélectionnisme un certain nombre d’objections empiriques. Comment se faisait-il qu’il n’y ait nulle trace de continuité entre les taxas ? Comment la barrière de stérilité avait-elle pu apparaître au moyen de la sélection naturelle ? Comment expliquer, arguait l’anatomiste St George Jackson Mivart, l’apparition de structures nouvelles, comme les ailes ou les nageoires, alors que, tant qu’elles ne sont pas assez développées pour être fonctionnelles, ces structures – par exemple des « proto-ailes » - n’ont aucune valeur adaptative ? Ni Darwin ni ses partisans n’ont pu répondre convenablement à ces questions. Il faudra attendre la nouvelle systématique et les analyses de la génétique des populations pour découvrir des explications satisfaisantes.

La théorie de Darwin était arrivé au bon moment pour imposer le concept général d’évolution, mais ses contemporains, y compris certains de ses propres partisans, en rejetèrent l’idée maîtresse, à savoir que le mécanisme de la sélection naturelle est un processus fondamentalement aléatoire, c’est-à-dire ouvert (gros de potentialités divergentes) et aveugle (non déterminé à l’avance, sans finalité). Peu de victoriens, à la mort de Darwin, auraient pu penser que cette théorie deviendrait le noyau dur de la biologie contemporaine. Des milliers d’années au cours desquels les hommes se sont fabriqués des mythologies et des religions pour donner sens à la nature constituaient (et constituent encore) un redoutable obstacle épistémologique, au sens de Bachelard. C’est là sans doute que réside la charge la plus subversive de la théorie darwinienne. Le meilleur hommage que lui rend la modernité est de le considérer comme le fondateur du mécanisme actuellement le plus plausible du fonctionnement de l’évolution.

 

(1) Les termes « catastrophisme » et « uniformitarisme » ont été créés par le philosophe britannique William Whewell en 1832, dans un compte-rendu de l’ouvrage de Lyell : Principles of geology.
(2) C’était, précisera-t-il, « avant l’époque bénie du chloroforme ». ([1876], tr. fr. [1984], Autobiographie, Darwin, la vie d’un naturaliste à l’époque victorienne, Paris, Belin, p. 34).
(3) The Correspondence of Charles Darwin,Volume 1: 1821-1836 (1985), éd. par F. Burkhardt & S. Smith, Cambridge, Cambridge University Press, p. 237.
(4) Ibid., p. 436.
(5) Darwin [1859], tr. fr. [1992],  L’origine des espèces, Paris, Flammarion,  p. 96.
(6) Darwin, Autobiographie,  op. cit., p. 99.
(7) Le second volume de la Geology de son Voyage est d’ailleurs d’orientation uniformitariste.
(8) Comme beaucoup de naturalistes anglais de la première moitié du XIXème siècle, Lyell était théiste. Le théisme désigne la conception d’après laquelle Dieu contrôle directement, par des interventions occasionnelles, le cours de la nature.
(9) « Il est absurde de parler d’un animal plus élevé qu’un autre. Nous considérons ceux dont la [structure cérébrale/facultés intellectuelles] est la plus développée comme plus hauts que les autres. Une abeille le serait si les instincts étaient pris comme critère. » ([1987], Charles Darwin‘s Notebooks, 1836-1844, P.H. Barret, D.J. Weinshank & T.T. Gottleber (éd.), British Museum et Cambridge, Cambridge University Press, Carnet B,  p. 74).
(10) The Correspondance of Charles Darwin (1844-6), Ed. par F. Burkhardt & S. Smith, Cambridge, Cambridge University Press, vol. 3, 1987, p. 1-3.
(11) Robert Chambers] [1844], Vestiges of the Natural History of Creation, Londres, John Churchill. Cette édition a été réimprimée en fac-similé avec une introduction de Gavin de Beer et une bibliographie ([1969], New York, Leicester University Press). 
(12) On s’entend aujourd’hui à réévaluer l’apport des Vestiges (cf. Ernst Mayr [1982], tr. fr. [1995], Histoire de la biologie, Paris, Livre de Poche, p. 516-20 ; P.J. Bowler [1990], tr. fr. [1995], Darwin, Paris, Flammarion, p. 38-41). En présentant la transformation des espèces comme une montée progressive d’inspiration divine vers l’intelligence humaine, Chambers préparait le terrain aux évolutionnistes (darwiniens ou non), tout en restant dans un cadre déiste. En réalité, l’auteur ne faisait qu’appliquer l’uniformitarisme au monde organique. L’essai utilise la célèbre comparaison, reprise par Darwin, entre le développement de la vie sur terre et l’embryogenèse, qui n’en serait qu’une version accélérée.
(13) « Je l’écoutai dans un silence étonné et, autant que j’en puisse juger, sans que cela eut de l’effet sur mon esprit. » (Autobiography, p. 35.)
(14) On the Tendancy of Varieties to Depart Indefinitely from original Type ; tr. fr. in : J.-M. Drouin et C. Lenay (éd.) [1990], Théories de l’évolution. Une anthologie, Paris, Presses Pocket, p. 63-99.
(15) Ce manuscrit inachevé a été édité par R.C. Stauffer : [1975], Charles Darwin’s Natural Selection : being the Second Part of his Big Species Book Written from 1856 to 1858, Londres; New York, Cambridge University Press.
(16) Incident rapporté par l’entomologiste Roland Trimen, cf. Poulton [1909], Charles Darwin and the Origin of Species, Londres, Longmans & Green, p. 213-4.
(17) Lettre de Huxley à Darwin du 23 novembre 1859, in Life and Letters of Charles Darwin [1887], Ed. par F. Darwin, Londres, John Murray, vol. 2, p. 231.
(18) Prudemment, Darwin mentionne expressément le Créateur dans la deuxième édition (1860). Mais ce n’est qu’une prévention de pure forme, sa pensée s’étant définitivement détachée du conformisme religieux et de la théologie naturelle de sa jeunesse. Du reste, Darwin est passé au cours de sa vie du protestantisme libéral au déisme, puis à l’agnosticisme.


Pour aller plus loin :

  • Encyclopædia Universalis, article « Charles Darwin ».
  • Peter J. Bowler, Darwin, Paris, Flammarion, 1995.
  • Charles Lenay, Darwin, Paris, Les Belles Lettres, 1999.
  • Ernst Mayr, Histoire de la biologie. Diversité, évolution et hérédité, Paris, Livre de Poche, 1989, 2 vol.

 

Stéphane Barbier