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sommaire |
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 3.
Un grand biogéographe… aux positions spiritualistes |
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| 5.
La ligne Wallace |
6.
L’effet Wallace |
Résumé Naturaliste
et explorateur anglais, comptant parmi les fondateurs de la zoogéographie,
mais aussi auteur d’écrits sur le spiritualisme et les problèmes
sociaux, Wallace a mené une vie riche en contrastes. Il offrit
un soutien inconditionnel à la théorie de la sélection
naturelle : et pour cause, il en fut le co-découvreur. Voici
le portrait d’un des savants les plus originaux du XIXème siècle.
Mots-clefs Amazonie,
Bates, biogéographie, Chambers, Darwin, effet Wallace, ligne Wallace,
région faunique, spiritualisme, Weber, zones paléarctique,
néarctique, éthiopienne, néotropicale, orientale
et australienne, zoogéographie.
Alfred Russel Wallace est né le 8 janvier 1823 dans une famille pauvre du village de Usk. Son père meurt alors qu’il est encore très jeune, de sorte qu’il est éduqué par son frère aîné William et obligé d’arrêter le collège à l’âge de 13 ans. Peu de temps après avoir été envoyé à Londres, avec son grand frère John, il se lie à des partisans du socialiste utopique Robert Owen. Il commence sa vie professionnelle comme géomètre-arpenteur, dans l’étude de William, mais se passionne pour les sciences naturelles, et se met à collectionner les plantes. En 1844, il devient instituteur à Leicester, où la bibliothèque scolaire lui révèle plusieurs ouvrages précieux en histoire naturelle. La lecture joue un grand rôle dans la formation intellectuelle de Wallace, qui dépense tout ce qu’il gagne à acheter des livres. C’est aussi à Leicester qu’il rencontre un entomologiste amateur mais accompli, Henry Walter Bates, dont les vastes collections le fascinent et avec lequel il collectionne papillons et coléoptères. A la mort de son frère aîné, Alfred retourne travailler à l’étude, où il s’ennuie profondément. Avec son ami Bates, il projette d’organiser une expédition, et c’est ainsi que, le 25 avril 1848, les deux jeunes gens embarquent pour l’Amérique du Sud, afin de constituer une collection de spécimens zoologiques et botaniques. Wallace devient alors un naturaliste voyageur et s’apprête à exercer la dangereuse profession de chasseur d’oiseaux et d’insectes dans les pays tropicaux où sévissent les fièvres.
1.
Wallace l’explorateur 
retour
Mais le jeune Wallace ne veut pas simplement explorer
et collecter des matériaux. Impressionné par Les Vestiges
de l’histoire naturelle de la Création – l’opuscule anonyme de
Robert Chambers –, les ouvrages de Alexandre de Humboldt et de Charles
Lyell, ainsi que par le Voyage d’un naturaliste autour du monde de Charles
Darwin, il veut étudier la distribution géographique des
espèces en vue de comprendre leur origine. Il est d’ailleurs convaincu
du fait de l’évolution depuis 1845. Sur le terrain, Wallace concentre
son attention sur les régions de l’Amazonie centrale et du Rio
Negro. Il parvient à remonter le Rio Negro plus loin qu’aucun autre
explorateur à cette époque, et établit une carte
de la région qui restera la référence pendant plusieurs
années. Quant à Bates, il va explorer pendant 11 ans l’Amazonie
du Sud, assurant sa réputation de naturaliste et d’entomologiste,
et contribuant de manière significative au futur développement
de la théorie de la sélection naturelle, à travers
son élucidation du concept de ressemblance mimétique (« le
mimétisme batesien ») et ses divers écrits sur
la biogéographie.
En 1852, Wallace est en mauvaise santé. Incapable de continuer
ses recherches, il entreprend le voyage du Rio Negro à Pará
(aujourd’hui Belém). De retour vers l’Angleterre, une catastrophe
survient : le bateau sur lequel il se trouve prend feu, le 6 août
1852, et toutes ses précieuses collections, ainsi que ses carnets
et notes sont détruits : heureusement, bien assuré,
le désastre est plus scientifique que financier, et Wallace parvient
à reconstituer de mémoire une partie de son travail. Au
cours des deux années suivantes, il publie une étude ethnobotanique
sur les palmiers et leur utilisation, puis le récit de son voyage.
En 1854, il s’embarque pour une nouvelle expédition, mais cette
fois-ci dans l’archipel malais (l’actuelle Indo-malaisie). Il ne se doute
pas qu’il part pour un voyage de huit ans, qui va le conduire à
la formulation de sa théorie de la sélection naturelle.
Durant sa période indonésienne, Wallace organise 70 expéditions
représentant plus de 22 000 km, visite au moins une fois chaque
île importante de l’archipel et réunit en tout 125 660 spécimens,
dont plus d’une centaine renvoyant à de nouvelles espèces.
Au cours de février 1855, il écrit son premier article théorique :
« Sur la loi qui a présidé à l’introduction
de nouvelles espèces », d’après lequel une nouvelle
espèce apparaît toujours dans une zone déjà
occupée par une espèce préexistante apparentée.
Comme Darwin, Wallace initie une nouvelle conception de l’évolution :
non plus observer l’apparition et la transformation des grands embranchements
dans le temps, mais comparer les taxa contemporains géographiquement.
Cette dernière approche fonde la biogéographie (ou plus
précisément, pour les animaux, la zoogéographie),
que Wallace participe à fonder, en divisant le globe en 6 grandes
zones fauniques (paléarctique, néarctique, éthiopienne,
néotropicale, orientale et australienne).
2.
La co-découverte de la sélection naturelle
retour
Tandis qu’il se trouve bloqué dans un petit
port de l’archipel des Moluques, en proie aux fièvres du paludisme,
Wallace poursuit sa réflexion sur l’origine et l’adaptation des
êtres vivants. Il se met à relier les idées de Thomas
Malthus sur les limites de la croissance démographique au mécanisme
de l’évolution des espèces, ce qui l’amène au concept
de « survie du plus apte », selon lequel les organismes
les mieux adaptés aux changements locaux ont une plus grande propension
à survivre, donc à se reproduire et à transmettre
leurs caractères à leur progéniture. Pendant ses
moments de calme et de lucidité, il rédige un projet d’article,
et, comme il n’est plus un inconnu, il envoie en juin de la même
année son manuscrit – un petit texte de huit pages intitulé Sur
la tendance des variétés à s’écarter indéfiniment
du type originel – à celui qu’il juge le plus digne d’en estimer
la valeur : Darwin.
Le manuscrit développe une approche géographique de l’évolution
et cherche à reconstituer la phylogenèse à partir
de la distribution géographique d’espèces apparentées.
Darwin y reconnaît la démarche qu’il développe depuis
1842. Le 18 juin, Darwin et le géologue Lyell présentent
le manuscrit de Wallace, à la Société Linnéenne
de Londres, accompagné d’un résumé du travail de
Darwin, extrait d’un manuscrit de 1844, ainsi qu’une lettre qu’il avait
adressée le 5 septembre 1857 au botaniste américain Asa
Gray.
La théorie de Wallace justifiait-elle l’effarement de Darwin ?
En comparant les textes des deux naturalistes, on s’aperçoit que,
au-delà de frappantes similitudes pouvant s’expliquer par des lectures
communes, une expérience de terrain et un goût pour la biogéographie,
il existe quelques différences de point de vue : Wallace met
davantage l’accent sur la logique malthusienne, dans une analyse proche
de ce que nous appellerions une écologie des populations (comment
le milieu régule et stabilise les populations), en reliant immédiatement
le problème à l’homme, là où Darwin se concentre
davantage sur la spéciation, en s’appuyant plutôt sur la
domestication des espèces ou des arguments strictement biologiques
(anatomie comparée, systématique, embryogenèse, etc.)
Dans son article de 1858, Wallace utilise l’expression de « struggle
for existence » (lutte pour la survie) et se montrera critique
vis-à-vis de la formule darwinienne de « sélection
naturelle », lui reprochant son anthropomorphisme. Il ira même
jusqu’à écrire à Darwin, en 1866, que sa préférence
va à l’expression spencérienne de « survival
of the fittest » (survivance du plus apte) – expression pourtant
imparfaite, parce que circulaire (il est tentant de définir le
plus apte… comme celui qui survit).
Par la suite, Wallace, bien que poursuivant avec succès sa carrière
scientifique, s’efface devant Darwin qui, ainsi, a la bonne fortune d’être
le principal champion de l’évolutionnisme. Situation paradoxale,
quand on sait que, à l’exception de l’origine de l’esprit humain,
Wallace était un sélectionniste extrémiste (il rejetait
la conception lamarckienne des caractères acquis), là où
Darwin admettait une pluralité d’explications possibles. Quoiqu’il
en soit, après son départ de l’archipel malais en 1862,
Wallace restera sa vie durant le meilleur spécialiste de cette
région du monde, en particulier pour la zoogéographie.
3.
Un grand biogéographe…
aux positions spiritualistes
retour
Après s’être marié en 1866, les
réflexions de Wallace sur l’anthropologie vont suivre un cours
inattendu. Autour de 1865, il met en doute tout modèle matérialiste
d’explication des origines de l’esprit humain, y compris le modèle
darwinien. Cet autre aspect de la vie intellectuelle de Wallace, nonobstant
son côté anecdotique, n’est pas sans avoir eu quelques conséquences.
Alors que Wallace s’était intéressé plus tôt
que Darwin à la question des origines humaines, il refuse désormais
d’appliquer la sélection naturelle au « niveau spirituel »,
suite à sa conversion au spiritualisme. Virage déroutant,
mais pas aussi incompréhensible qu’il n’y paraît. En fait,
dès l’âge de vingt ans, Wallace a étudié le
mesmérisme, et, tout au long de sa vie, cette question continue
de le captiver, au point qu’il publiera une centaine d’écrits sur
le spiritualisme. Dès lors, il va douter publiquement que la sélection
naturelle puisse expliquer l’apparition des qualités supérieures
de l’esprit humain.
Dans une conférence lue lors d’une réunion de l’Anthropological
Society of London le 1er mars 1864 (Puis publiée sous le titre
« The Origin of Human Races and the Antiquity of Man Deduced
from the Theory of ?Natural Selection? », dans le Journal of
the Anthropological Society of London (Anthropological Review), 2, 1864,
p. 158-170). Wallace défend le principe d’une évolution
intellectuelle propre à l’homme, qui viendrait remplacer la sélection
naturelle, car l’assistance publique, l’entraide, les liens de solidarité,
la morale, la division du travail, la médecine, toutes ces tendances
sociales ont pour résultat de modifier la sélection naturelle.
Il se trouve alors que les qualités intellectuelles et morales
tendent à se développer de plus en plus, et en retour, à
modifier encore davantage l’évolution humaine. Il y a là
une manière d’expliquer l’origine des races, en montrant que ces
qualités ne se sont pas développées partout de la
même façon, d’autant que les climats ont une influence importante
sur les caractères des peuples. Au mois d’avril 1869, Wallace radicalise
sa position avec un article publié dans la Quaterly Review :
« Sir Charles Lyell on Geological Climates and the Origin of
Species » (il s’agit d’une recension de la dixième édition
des Principles of Geology et de la sixième édition des Elements
of Geology), Quaterly Review, n° 126, avril 1869, p. 359-94.) : d’après
lui, tout se passait comme si une Intelligence supérieure avait
accumulé des variations chez l’homme en vue d’une noble finalité,
à l’image de ce que font les éleveurs avec les animaux domestiques.
L’homme, être spirituel, jouirait ainsi d’une évolution spéciale.
Cette théorie est de nouveau formulée par Wallace en 1870.
Ses Contributions à la théorie de la sélection naturelle
comprennent un essai de quarante pages qui soutient que l’esprit humain
est supérieur à la nature, et que l’évolution humaine
a été dirigée par une force supérieure.
Durant cette période, Wallace continue à être prolifique :
il publie ses premiers textes sur la politique en 1865, ses écrits
sur la géodésie en 1866, ses premières études
sur les phénomènes glaciaires en 1867, et en 1869, le premier
d’une série d’essais sur l’organisation du muséum. Sa réputation
de naturaliste s’étend bientôt au grand public avec son énorme
succès : The Malay Archipelago (1869), suivi de la Contribution
à la théorie de la sélection naturelle (ouvrage traduit
en français en 1872 par L . de Candolle). Dans la décade
suivante, Wallace publie 150 travaux, qu’il s’agisse d’essais, de lettres,
de compte-rendus, de livres d’observations ou de monographies. Ses écrits
scientifiques se focalisent sur la sélection naturelle, la distribution
géographique et la glaciologie, notamment dans trois ouvrages devenus
classiques : The Geographical Distribution of Animals (1876), Tropical
Nature, and Other Essays (1878), et Island Life (1880). Le premier, véritable
Bible de la biogéographie, précise le concept de « région
faunique » et traite de la méthode en zoogéographie ;
le deuxième s’intéresse aux origines et aux caractères
de la faune et de la flore tropicales ; le dernier étudie
la structure et les biotopes des îles, dans leur relation avec les
processus glaciaires, de façon à découvrir les traits
de la distribution géographique des plantes et des animaux.
4.
Les années politiques
retour
Les écrits des années 1870 sont aussi
marqués par une attention accrue aux problèmes sociaux,
intérêt qui ne se démentira plus par la suite. Pendant
ce temps, les difficultés personnelles s’accumulent. Mal investis,
la plupart des profits retirés de ses collections sont perdus.
Ne parvenant pas à améliorer sa position sociale, Wallace
vit d’expédients et d’emplois subalternes (comme éditer
les manuscrits des autres naturalistes). En 1881, sur l’intervention de
Darwin, le gouvernement lui accorde une pension annuelle de 200 livres,
ce qui le soulage, sans lui permettre complètement de vivre.
Durant les années 1880, Wallace se tourne essentiellement vers
les questions sociales, politiques et même économiques
: dans un contexte de réforme agraire, il soutient en particulier
le mouvement de « nationalisation des terres », et devient
le premier président de la Land Nationalization Society. Dans le
même temps, il épouse la cause du mouvement ouvrier. Suite
à la lecture de Looking Backward d’Edward Bellamy, Wallace se convertit
au socialisme, alors que son attirance précoce pour les idées
d’Owen n’avait pas réussi à le convaincre d’abandonner les
principes libéraux. Désormais fervent socialiste, il va
ouvertement critiquer le système capitaliste et l’accumulation
des richesses, notamment parce qu’ils empêchent le libre choix dans
le mariage et le renouvellement des élites. Nous sommes loin de
la réputation de « darwiniste social » qu’on
prête encore aujourd’hui à Wallace…
Le naturaliste prend position sur un grand nombre de sujets (il se déclare
par exemple en faveur du droit de vote pour les femmes). Ses propositions
de réforme de la Chambre des Lords et de l’Eglise anglicane expliquent
d’ailleurs que beaucoup de conservateurs grimacent à la simple
mention de son nom. Dans la deuxième moitié des années
1880, Wallace est invité à donner une série de conférences
à travers les Etats-Unis. Son voyage en Amérique inspire
au scientifique un ouvrage majeur : Darwinism, publié en 1889
– synthèse des travaux de Darwin et de ses propres réflexions.
D’une manière plus générale, il ne faudrait pas croire
que les questions sociales et politiques aient complètement absorbé
Wallace : sur un total de 150 travaux, une douzaine d’entre eux ont
trait à l’évolution, à la biogéographie et
à la géographie physique.
Au tournant du siècle, Wallace est sans doute le naturaliste anglais
le plus célèbre. Le savant continuera d’écrire et
de publier jusqu’à la fin : ses deux derniers livres sont
sous presse l’année même de sa mort. Président de
plusieurs sociétés scientifiques, récompensé
à plusieurs reprises, élu membre de la Royal Society, le
naturaliste s’éteint le 7 novembre 1913, à l’âge de
90 ans. Le 1er novembre 1915, une médaille à son nom est
placé dans l’abbaye de Westminster.
5.
La ligne Wallace
retour
Au XIXème siècle, les naturalistes avaient
établi les premières cartes des grandes zones fauniques
en commençant par les oiseaux. Généralisant cette
idée à tous les groupes zoologiques, Wallace décrit
la discontinuité entre zones australienne et orientale, appelée
« ligne Wallace », dans son texte « On
the Zoological Geography of the Malay Archipelago », lu devant
la Société Linnéenne, en novembre 1859.
C’est entre Bali et Lombok (une des îles de l’archipel indonésien
de la Sonde), et entre Bornéo et Célèbes (pour traverser
ensuite les Philippines), que le naturaliste fait passer la ligne-frontière
qui différencie les aires d’extension des flores et faunes orientales
et australiennes. Nous dirions aujourd’hui que la ligne Wallace sépare
les espèces des îles occidentales et orientales d’Indonésie.
Par exemple, des espèces animales de Bali, comme certains fauves
(le Tigre notamment) ou des oiseaux, comme le Pivert, sont inconnus à
Lombok ; à l’inverse, cette île offre des espèces
absentes de Bali : Perroquet, Nectarinie (oiseau suceur de miel), Mégapode
(oiseau terrassier), oiseaux qui sont apparentés à ceux
de l’aire australienne.
Néanmoins – ce principalement après 1890 – la validité
de la ligne Wallace est contestée ; et deux solutions se font
jour pour la remplacer : (a) constitution d’une région de
transition ; (b) déplacement de la limite vers l’est. En effet,
des espèces de transition existent entre Bali et Lombok, de sorte
que cette dernière apparaît davantage comme une aire de transition
à partir de laquelle les espèces australiennes ont supplanté
les espèces orientales. Ainsi Mayr a-t-il montré (1945)
que les espèces d’oiseaux changeaient graduellement d’est en ouest
à travers les îles, et non pas brusquement selon la ligne
Wallace. Celle-ci serait plutôt une zone de passage entre la faune
continentale riche, au nord, et la faune insulaire appauvrie de Célèbes
et des Moluques.
Le problème de cette solution (constitution d’un territoire mixte)
est qu’il faut remplacer une limite par deux autres. Certes, il y a bien
interpénétration des zones orientale et australienne, mais
c’est le cas de toutes les zones géographiques, et nulle part une
limite biogéographique n’est une ligne sans deuxième dimension.
En outre, il est possible de prouver, pour certains groupes d’animaux,
l’existence d’une autre limite, plus à l’est : c’est la ligne Weber,
du nom du naturaliste allemand qui montra le premier qu’il n’y a pas de
limite zoologique tranchée entre Bali et Lombok.
Le fait que la dissémination des espèces se produise de
manière très diverse selon les groupes d’animaux rend par
surcroît délicate l’appréciation des limites biogéographiques
: une zone de transition comme la ligne Wallace ou Weber joue un rôle
différent selon qu’il s’agit, par exemple, des Mollusques ou du
plancton atmosphérique (micro-organismes en suspension dans l'atmosphère).
Enfin, la nature de telles barrières a beaucoup changé au
cours de l’histoire géologique.
6.
L’effet Wallace
retour
Selon Darwin, les espèces taxonomiquement les
plus éloignées ont plus de chances de coexister, dans la
mesure où la compétition qui s’exerce entre elles est moins
vive. A l’inverse, plus des individus ou des espèces sont apparentés,
plus la compétition qui s’ensuit est féconde en variations,
entraînant une accélération de la sélection
et donc de l’évolution. C’est le principe de divergence, qu’illustre
l’aventure des fameux Pinsons des Galápagos chez qui, à
partir d’une forme ancestrale, se sont différenciées des
espèces bien distinctes.
Dans le cas d’espèces très semblables, dont les aires de
répartition se chevauchent, une des tendances observées
est de produire des différences exagérées, afin d’occuper
des niches écologiques moins proches et de se faire une concurrence
moins sévère. C’est ici qu’intervient l’effet Wallace. Décrit
en 1889, celui-ci désigne le processus suivant : si deux organismes
(pour faire simple) se trouvent avantagés dans la compétition
pour la survie, il s’ensuit un isolement reproductif (se démarquant
des autres, les deux organismes se reproduisent préférentiellement
ensemble), qui finit, en se réitérant de génération
en génération, par rendre les hybrides entre les descendants
de ces deux organismes et les autres représentants de l’espèce
non viables ; dès lors, c’est la spéciation (apparition
d’une nouvelle espèce).
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Stéphane Barbier
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