sommaire
1. Un concept inventé par Charles Darwin.	2. comment fonctionne la sélection ?
3. Les 3 formes de sélection.	4. Le gène, principale unité de sélection.

Résumé Découverte par Darwin, la sélection naturelle désigne un processus adaptatif fondé sur le différentiel de survie et de reproduction des individus. Elle repose sur quatre conditions : la reproduction, l’hérédité, la variation et la différence d’aptitude. On distingue trois formes de sélection : orientée (ou directionnelle), stabilisatrice (ou normalisante) et disjonctive (ou disruptive). Le processus adaptatif opérant sur des propriétés héritables, la majorité des biologistes considèrent aujourd’hui que le gène est le principal niveau de sélection. Les gènes se répliquent en fonction du comportement des individus qui les portent.

Mots-clefs Mots-clés : sélection naturelle, sélection orientée, sélection stabilisatrice, sélection disjonctive, sélection de groupe, sélection de parentèle, niveau de sélection, variation, adaptation, Darwin, gène.

La sélection naturelle désigne le principal mécanisme à l’œuvre dans l’évolution des formes vivantes. A chaque génération, les individus n’ont pas la même probabilité de survivre et de se reproduire : seuls les mieux adaptés à leur environnement y parviendront. Les autres disparaissent sans laisser de descendance. La sélection est ce processus adaptatif exprimé par un différentiel de mortalité et de fécondité.

1. Un concept inventé par Charles Darwin. retour

La sélection est le concept central de l’œuvre du naturaliste anglais Charles Darwin (1809-1882), qui en a dévoilé le fonctionnement dans son maître-ouvrage, L’origine des espèces (1859). Certains chercheurs, comme le Français Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829), avaient émis l’hypothèse que le vivant ne résulte pas d’une création fixe, mais d’une transformation permanente. Toutefois, le principe actif de cette évolution n’avait pas été mis à jour.

Lamarck et les lamarckiens pensaient que les capacités acquises par un organisme au cours de son existence peuvent être transmises à la descendance : les organes se modifieraient selon les besoins de leur fonction et ces modifications s’accumuleraient dans le temps. Cette erreur, connue plus tard sous le nom d’ « hérédité des caractères acquis », a été corrigée dès la fin du XIXe siècle par les travaux d’August Weissmann. Mais le lamarchisme est longtemps resté dominant dans plusieurs pays, dont le France. L’hérédité des caractères acquis a même été la doctrine officielle de l’Union soviétique jusque dans la seconde moitié du XX^e siècle (le lyssenkisme, doctrine imposée par le biologiste Trophime Lyssenko).

Lors d’un voyage dans les îles Galápagos, Darwin avait recueilli de nombreux spécimens d’oiseaux (moqueurs et pinsons). Il avait constaté que les espèces variaient d’un archipel à l’autre. Malgré la faible distance entre les îles, l’isolement géographique avait suffi pour accoucher d’une grande diversité.

La seconde source d’inspiration de Darwin est l’élevage des animaux domestiques. La diversité des races de chiens ou de chevaux démontre qu’au sein d’une même espèce, de petites variations accumulées peuvent aboutir à de grandes divergences. La nature accomplit à grande échelle et hasardeusement ce que les éleveurs réalisent à petite échelle et volontairement : une sélection des types les mieux adaptés aux contraintes de leur environnement. Le point important est que la nature n’obéit pas à un but précis : en soi, la sélection n’est pas finalisée.

L’idée de rapporter systématiquement la variation du vivant à la sélection vint à Darwin lorsqu’il prit connaissance de l’œuvre de l’économiste Thomas Malthus. Ce dernier avait souligné une contradiction entre la progression arithmétique des ressources et la progression géométrique des populations : au bout d’un moment, les ressources limitées d’un environnement ne suffisent plus à nourrir tout le monde, ce qui entraîne une compétition pour la survie. Darwin en déduisit un principe général : dans la nature, la “ lutte pour l’existence ” permet aux individus les mieux dotés de l’emporter sur leurs concurrents et de survivre. Les caractéristiques physiques des survivants sont ainsi sélectionnées au détriment des autres et transmises à leur descendance. Ces petites variations graduelles s’accumulent dans le temps et finissent par donner naissance à de nouvelles espèces. Chez Darwin, la compétition pour la survie est le mode opératoire de la sélection naturelle, tout comme la compétition pour la reproduction est le mode opératoire de la sélection sexuelle.

Les vestiges fossiles mis à jour et analysés par la paléontologie permettent de reconstituer des lignées évolutives. Certaines, comme celle des Equidés, sont très complètes. D’autres le sont moins du fait de la rareté des fossiles : les formes intermédiaires n’ont pas toujours été conservées.

D’abord violemment critiquée car elle heurtait les convictions religieuses de son époque, la théorie darwinienne de l’évolution par sélection naturelle est devenue la principale base théorique (le « paradigme ») de la biologie. Elle est aujourd’hui universellement reconnue. Il existe des théories qui relativisent le rôle de la sélection et de l’adaptation, comme le saltationnisme des « équilibres ponctués » (Gould, Eldredge) ou le neutralisme (Kimura). Si ces théories ont relevé des faits intéressants pour l’analyse évolutionnaire du vivant, elles ne constituent toutefois pas le cadre dominant de la recherche.

2. Comment fonctionne la sélection ? retour

Quatre conditions doivent être remplies pour que la sélection naturelle opère : la reproduction, l’hérédité, la variation et la différence d’aptitude. Dans une situation remplissant ces quatre critères, la sélection naturelle fonctionne automatiquement.

La reproduction et l’hérédité définissent la vie elle-même. L’évidence démontre que toutes les espèces se reproduisent de générations en générations, avec ou sans sexualité. La transmission du matériel génétique assure une continuité dans le temps. Darwin a théorisé l’évolution par sélection naturelle sans connaître les travaux de Mendel. On nomme « théorie synthétique de l’évolution » la fusion de l’évolution darwinienne et de la génétique mendélienne, opérée au XXe siècle.

La variation est non moins vérifiable, quoiqu’elle ne soit pas toujours facile à constater pour certains taxons. Si nous prenons la taille, par exemple, il est évident que les individus varient selon une gradation entre le minimum et le maximum constatés (avec, en général, un grand nombre d’individus situés autour de la moyenne de leur espèce). Il en va de même pour presque toutes les caractéristiques physiques, mentales et comportementales mesurables.

Les variations d’une espèce déterminent son polymorphisme (ce qui signifie : « plusieurs formes »). Ce dernier commence dès le niveau du gène : pour un gène donné, il peut exister plusieurs variations (mutations) que l’on nomme des allèles. La fréquence de distribution des allèles varie au cours de l’évolution. La génétique formelle définit les lois statistiques de distribution des allèles. L’une de ses lois les plus fondamentales est l’équilibre de Hardy-Weinberg, qui permet de calculer la répartition d’un caractère sur une grande population en l’absence de sélection. Les variations entre les individus d’une même espèce peuvent être continues (gradation d’un caractère réparti, comme la taille) ou discontinues (classes disjointes d’un caractère exclusif, comme le sexe). Les espèces à reproduction sexuelle varient plus que les autres : la recombinaison des gènes sur les chromosomes aboutit en effet à d’innombrables individus différents. Il n’en va pas de même pour les espèces se reproduisant par clonage, comme les bactéries. Dans ce cas, la variation provient seulement des mutations survenues au hasard dans le génome.

L’aptitude se mesure par le rapport entre le nombre de descendants d’un individu et le nombre moyen de descendants des individus de l’espèce considérée. En d’autres termes, elle mesure les différences de mortalité (avant la reproduction) et de fécondité entre les organismes. Ceux qui parviennent à l’âge reproductif et qui ont la plus abondante descendance possèdent une capacité adaptative (fitness) supérieure. La sélection opère donc en faveur des caractères qu’ils transmettent.

La différence d’aptitude provient aussi bien des qualités intrinsèques des organismes que des contraintes du milieu où ils évoluent. La pression sélective est donc intraspécifique (compétition des individus pour la nourriture, le territoire, la reproduction sexuelle), interspécifique (survie aux prédateurs, parasites) et écologique (adaptation aux variations du milieu : climat, température).

L’un des cas les plus célèbres de sélection naturelle est la phalène du bouleau (Biston betularia), un papillon étudié par le généticien J.B.S. Haldane. Il existe deux variantes de ce papillon : une au coloris clair, l’autre au coloris sombre (forme mélanique). La forme claire était très largement dominante au milieu du XIX^ème siècle. Pourtant, un siècle plus tard, la mutation sombre l’a emporté dans de nombreuses régions. La raison en est la pollution industrielle, qui a noirci le tronc des bouleaux. Les papillons les plus clairs ont été plus facilement repérés par leurs prédateurs, alors que les papillons sombres bénéficiaient d’un avantage adaptatif. On voit donc que des événements aléatoires et contingents (la pollution industrielle) ont des effets directs sur la sélection et l’adaptation, donc sur l’évolution.

3. les trois formes de sélection. retour

Pour un caractère donné, on distingue trois formes de sélection naturelle : la sélection orientée (ou directionnelle), la sélection stabilisatrice (ou normalisante) et la sélection disjonctive (ou disruptive).

La sélection orientée favorise le développement d’un caractère au détriment d’un autre. C’est l’exemple classique de la phalène du bouleau. Un autre exemple de sélection orientée est la survie bactérienne. La plupart des membres d’une population bactérienne plongée dans une solution antibiotique meurent. Seuls survivent ceux qui possèdent une mutation protectrice. L’existence de souches multirésistantes après quelques décennies d’utilisation des antibiotiques démontre que la sélection orientée peut agir rapidement. Un autre exemple bien connu des agriculteurs comme des biologistes est la survie de certains insectes ou de certaines herbes aux produits biocides. Là encore, une pression sélective artificielle (pesticides, herbicides, insecticides) favorise l’émergence dans la population visée d’individus résistants.

La sélection stabilisatrice tend à éliminer les formes extrêmes d’un caractère au bénéfice des individus moyens. Un exemple de la sélection stabilisatrice est la taille et le poids des bébés humains à la naissance : dans des conditions non médicalisées, les individus les plus proches de la moyenne ont une plus grande chance de survie que les individus très petits ou très grands.

La sélection disruptive favorise au contraire de la précédente les types extrêmes d’une population. Quoique rare dans le milieu naturel, elle intéresse les chercheurs car elle peut aboutir rapidement à l’émergence d’une nouvelle espèce (spéciation).

4. le gène, principale unité de sélection. retour

Une fois reconnue l’existence de la sélection, la question se pose de savoir à quel niveau d’organisation du vivant elle agit : le gène, la cellule, l’individu, la population, l’espèce ? La majorité des biologistes considèrent aujourd’hui que le gène est la principale unité de sélection. Les effets de la sélection se font bien sûr ressentir à tous les niveaux : la modification d’un gène, par exemple, implique potentiellement celle de l’individu, de son groupe, de son espèce, de son écosystème, etc. Mais cela ne signifie pas que le groupe ou l’écosystème peuvent bénéficier directement d’une sélection.

Par définition, la sélection opère sur des propriétés héritables : un avantage adaptatif ne peut être mesuré que par sa capacité à se transmettre. Par ailleurs, il faut que l’héritabilité soit établie sur une durée assez longue pour que surviennent des changements significatifs de fréquence. Les gènes représentent la plus petite unité fonctionnelle correspondant à ce double impératif d’héritabilité et de stabilité. Le déchiffrement des génomes démontre aujourd’hui que les espèces partagent de nombreux gènes communs, sélectionnés et conservés au cours de l’évolution.

Si l’individu (l’organisme constitué) ne transmet pas directement les comportements qu’il a acquis par expérience au cours de son existence, il est en revanche le « véhicule » de ses gènes. La sélection opère donc sur les gènes à travers l’individu (et l’ensemble des interactions entre cet individu et son milieu).

Le groupe représente bien sûr une unité stable dans le temps, dont les caractéristiques sont en partie héritables. Mais pour qu’une sélection opère à ce niveau, il faudrait qu’une variation avantageuse pour le groupe quoique désavantageuse pour les individus qui le composent puissent s’imposer. Outre que ce modèle est rarissime dans la nature, sa contradiction théorique a été montrée par G. Williams et J. Maynard-Smith.

La sélection de parentèle offre en revanche une explication des comportements altruistes au sein d’un groupe. Du point de vue darwinien, un comportement qui minimise l’aptitude d’un individu au profit d’un autre n’a pas de sens : il aurait dû être éliminé depuis longtemps (puisque l’individu altruiste, en se sacrifiant, ne transmet pas ses « gènes de l’altruisme »). Le paradoxe a été résolu de manière élégante par la théorie de la sélection de parentèle (W.D. Hamilton) : un comportement altruiste peut être préservé par l’évolution s’il bénéficie à un individu génétiquement apparenté. Les coûts du comportement altruiste sont alors compensés par la survie des gènes.

Pour aller plus loin :

• Francine Brondex, Evolution. Synthèse des faits et des théories, Paris, Masson 1999.
• Denis Buican, Evolution de la pensée biologique, Paris, Hachette, 1995.

• Mark Ridley, Evolution biologique, Bruxelles / Paris, DeBoeck Université, 1997.

Charles Muller