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la théorie de la sélection naturelle dans L'origine des espèces. |
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sommaire |
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 2.
Évolution au moyen de la sélection naturelle. |
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| 3.
Quelles preuves ? |
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Résumé
La théorie de la sélection naturelle, publiée pour la première fois dans
L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle (1859),
repose sur l’idée que, la croissance des populations biologiques entraînant
une lutte pour l’existence, les variations héréditaires avantageuses à
la survie doivent être sélectionnées par des facteurs externes, de telle sorte que les individus avantagés se reproduisent
davantage, augmentant la fréquence des variations dont ils sont porteurs.
Ce mécanisme peut expliquer l’adaptation (le milieu sélectionne les variations
les plus adaptés aux contraintes environnementales), l’évolution (le milieu
et les contraintes changeant, les espèces se modifient pour rester adaptées,
par le changement de fréquence de certaines variations) et la spéciation
(lorsque des espèces se retrouvent face à des milieux et des contraintes
différentes, elles divergent de leurs ancêtres et se ramifient). Cette
théorie correspond à certains signes de l’évolution, observés par Darwin
dans la distribution géographique des espèces, les archives paléontologiques,
la systématique, l’anatomie comparée et l’embryologie. Des preuves plus
directes ont été découvertes depuis.
Mots-clefs Adaptation,
anatomie, ascendance commune, compétition, Darwin, descendance avec modification,
embryologie, extinction, lutte pour l’existence, paléontologie, Phalènes,
Pinsons, principe de divergence, sélection naturelle, sélection domestique,
systématique, variabilité interindividuelle, variation.
Les travaux des grands naturalistes des XVIIème et XVIIIème siècles ont permis de mesurer la fantastique diversité du vivant. Mais cette méthode se heurta à une limite : comment rendre compte de la genèse et de l’organisation de toutes les espèces ? Des naturalistes, comme Linné ou Goethe, ont soutenu qu’il existait des plans d’organisation dans la nature, dont les espèces seraient des variantes. Il n’y aurait pas de foisonnement arbitraire et infini des organismes, mais un nombre réduit de matrices et de formes vivantes, voire un Urbild – un archétype fondamental. Ils ne font d’ailleurs que retrouver l’idée d'« unité de plan » défendue par Aristote. Darwin remplacera l’archétype fondamental de la morphologie par l’ancêtre commun dans la phylogenèse. Le fixisme est mis en question dès le XVIIIème siècle par des scientifiques ou des philosophes, comme Maupertuis, Diderot ou Erasme Darwin, le propre grand-père de Darwin. En 1809, Lamarck reconnaît à la nature deux attributs : (1) Elle a du « génie » : elle invente des formes et opère une montée vers la complexité. (2) Mais ce génie est aveugle : il n’y a qu’une longue suite d’événements enchaînés les uns aux autres, sans intention providentielle.
Le cas de Lamarck est instructif : avant Darwin, des biologistes ont donc conscience que l’idée d’une transformation progressive des espèces est la plus simple, mais ils ne disposent pas encore des moyens de la théoriser correctement, encore moins de la vérifier. Darwin comprend peu à peu que l’origine de nouvelles espèces et l’adaptation constituent des processus étroitement apparentés. Dans L’origine des espèces [1] (noté : OE), il affirme deux idées : (1) Il démontre que les espèces n’ont pas été créées dans leurs formes actuelles, mais qu’elles descendent par des modifications graduelles d’espèces ancestrales. (2) Il avance que l’évolution [2] repose sur un mécanisme central, qu’il appelle « sélection naturelle ».
Ces deux idées sont susceptibles de donner lieu à des théories explicatives et testables en biologie. Mais le mécanisme de la sélection naturelle n’est pas le seul apport de Darwin. Nous verrons que ce qu’on appelle le darwinisme ne doit pas être confondu avec le seul sélectionnisme.
1.
Les premiers éléments de la théorie. 
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1.1.
La mise en place de l’hypothèse : la comparaison avec la sélection
domestique.
On observe que, depuis fort longtemps, les hommes sont capables d’orienter l’évolution des espèces domestiques par une sélection artificielle (parfois inconsciente) de variations héréditaires. Darwin a l’idée que les variations aléatoires, sélectionnées par les éleveurs pour créer leurs variétés, doivent aussi exister à l’état naturel. Certaines races domestiques sont adaptatives, comme les lévriers, élevées pour leur vitesse à la chasse, ou les chevaux de trait ; de même, on observe que les espèces naturelles sont adaptées à leur milieu. Il doit donc exister un même processus de sélection, tantôt dirigé par l’homme, tantôt entièrement naturel. La seule différence notable est que, dans le cas de la domestication, l’évolution est beaucoup plus rapide, parce que la sélection est orientée et plus fréquente. C’est pourquoi « les races domestiques de la même espèce diffèrent l’une de l’autre de la même manière que font les espèces voisines du même genre à l’état sauvage. » (OE, p. 60). Dans le cas de la sélection artificielle, tout se passe comme si la nature proposait (des variations), et que l’homme disposait (en les sélectionnant ou non). En effet, ce dernier « ne peut exercer son pouvoir sélectif que sur des variations que la nature lui a tout d’abord fournies. » (OE, pp. 83-84). Et Darwin de citer un grand nombre d’exemples manifestant l’habileté des éleveurs et des horticulteurs à sélectionner les variations qui leur sont avantageuses. Cette question paraissait si importante aux yeux du naturaliste qu’il lui consacrera ultérieurement un ouvrage complet : La variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication.
Toutefois, si Darwin emprunte de bonnes idées à l’élevage, il en retire aussi de mauvaises. Par exemple, il est faux de considérer que le processus de domestication a pour effet secondaire un accroissement de la variabilité. A la décharge de Darwin, il faut noter que les idées concernant les phénomènes héréditaires, en ce milieu du XIXème siècle, restaient encore très floues.
1.2.
La variabilité interindividuelle des organismes à l’état naturel.
C’est le premier fait par lequel Darwin entend fonder son hypothèse. Soucieux de mettre en évidence la stabilité des espèces, la plupart des naturalistes ne se sont pas intéressé à la singularité des organismes individuels, et à leur capacité indéfinie, au fil des générations, de varier les uns des autres. Or, par ses études taxinomiques sur les Cirripèdes, Darwin s’est habitué à la variabilité interindividuelle, tant il lui a été difficile de savoir si certains spécimens relevaient de variétés ou bien d’espèces différentes. De même, les discussions avec les éleveurs lui font réaliser la signification de la variabilité concernant l’origine des espèces. Ce n’est pas un individu qui varie, mais un individu au sein d’une population : la mesure de la variabilité ne peut se faire qu’à l’échelle d’un groupe. En d’autres termes, une population est dite variable quand les individus qui la composent varient les uns des autres. Cette découverte de l’importance biologique de la variabilité l’amène à passer d’une conception typologique à une conception populationnelle du vivant. La grande différence entre le concept de type et celui de population est que l’un, de nature statique et essentialiste, suppose que toute variation est une expression accidentelle s’écartant légèrement d’un modèle idéal, alors que l’autre, de nature statistique et dynamique, part du principe que les variations interindividuelles rendent les espèces elles-mêmes variables.
Dans son analyse des variations, Darwin retient deux caractéristiques principales. D’abord, elles se font par une sommation d’éléments infiniment petits : « on peut donner le nom de différences individuelles aux différences nombreuses et légères qui se présentent chez les descendants des mêmes parents ». (OE, p. 93). D’autre part, beaucoup de ces variations sont héritables. Il remarque alors que « ces différences individuelles ont pour nous la plus haute importance, car elles fournissent des matériaux sur lesquels peut agir la sélection naturelle et qu’elle peut accumuler de la même façon que l’homme accumule, dans une direction donnée, les différences individuelles de ses produits domestiques. » (Ibid.).
Ce qui est d’ailleurs surprenant est le fait qu’il existe toujours des variations, même dans des milieux relativement stables. De plus, quasiment toutes les propriétés du vivant sont variables. Autrement dit, contrairement à ce que pensait Lamarck, on ne peut pas tout expliquer par l’action directe du milieu, ni par des changements d’habitudes.
1.3.
La lutte pour l’existence.
Dans la deuxième moitié du XVIIIème siècle, un changement brutal survient dans la façon de concevoir les rapports entre les êtres vivants : d’une harmonieuse interdépendance, on passe à l’idée de lutte féroce pour la survie. Dès lors, l’adaptation ne peut plus être comprise comme une caractéristique essentielle et statique, mais plutôt comme un processus dynamique et instable.
La concurrence entre les espèces dans le même milieu, et des individus au sein de la même espèce, est l’autre fait fondamental sur lequel Darwin va appuyer sa théorie. Malthus fait prendre conscience au naturaliste que la fertilité croissante, ajoutée à la nécessité de se procurer des ressources ne se renouvelant que lentement ne peuvent que conduire à une concurrence pour éviter l’extinction. L’économiste avait en effet observé qu’une population humaine (ou animale) double très rapidement si tous les individus arrivent à l'âge adulte et se reproduisent. Si les populations animales restent à peu près stables, raisonne alors Darwin, c'est parce qu'un grand nombre d'individus n'atteignent pas l'âge de la reproduction. Seuls les mieux adaptés y parviennent.
Avant de reprendre la notion malthusienne de lutte pour l’existence, Darwin s’était aperçu, à la lecture d'Augustin Pyrame de Candolle et de Charles Lyell, qu’il régnait une forme de compétition entre les espèces ou entre les organismes individuels d’une même espèce. Il cite d’ailleurs les deux savants dans son ouvrage : « De Candolle l’aîné et Lyell ont démontré, avec leur largeur de vue habituelle, que tous les êtres organisés ont à soutenir une terrible concurrence. » (OE, p. 111). [3] Le naturaliste a aussi conscience que la notion de lutte pour l’existence n’est qu’une métaphore, une expression polysémique, et qu’elle sert à désigner, sous une formule saisissante, le système de dépendances mutuelles entre organismes, ou entre eux et leur milieu, qui prévaut à l’état naturel. Ainsi, on dit d’une plante qu’elle lutte pour l’existence en plein désert, alors qu’en réalité elle ne fait que dépendre de l’humidité ; si le gui lutte pour son existence, ce n’est certainement pas au sens où il lutte contre l’arbre qu’il parasite, mais dans la mesure où plusieurs guis se trouvent en concurrence sur le même arbre. En fait, la notion de lutte pour l’existence implique la multiplication des espèces, la nécessité de coloniser de nouveaux milieux et la menace d’extinction.
L’influence de Malthus sur Darwin est limitée : celui-ci reprend « l’arithmétique populationnelle » (E. Mayr) à celui-là, mais il n’en tire aucune conséquence sociale ou politique. En réalité, si l’économiste impressionne le naturaliste, c’est parce qu’il réussit à quantifier la fertilité et le renouvellement des ressources, puis à les mettre en rapport dans une loi capable de rendre compte du problème de la concurrence naturelle. Suivant cet exemple, Darwin commence par évaluer le taux de reproduction des diverses espèces et leur capacité de peuplement. Il en déduit une tendance naturelle à l’occupation totale et rapide de tout territoire disponible par les représentants d’une même espèce, dans l’hypothèse où ceux-ci pourraient se reproduire sans obstacle. Or, au lieu de cette saturation, on constate que des équilibres émergent naturellement sur un même territoire entre les populations d’espèces différentes. Il y a là une difficulté. En effet, puisque toutes les espèces ont une tendance naturelle à occuper totalement un même espace, mais que toutes les observations de terrain infirment cette prédiction, on en déduit qu’il doit exister, dans la nature, un mécanisme régulant la taille des populations animales et végétales. Le problème est l’excédent démographique, la prolifération incontrôlée : ce mécanisme est donc nécessairement éliminatoire. S’il y a lutte pour l’existence, son effet ne peut être que l’élimination des moins aptes. Mais comment expliquer le processus même de cette élimination ?
Le naturaliste passe en revue plusieurs facteurs de mortalité : la prédation, les rigueurs du climat, les épidémies, qui, selon qu’elles touchent plus ou moins les espèces, expliquent des stratégies reproductives différentes (ainsi, plus les œufs d’une espèce sont détruits, plus celle-ci doit en pondre). Darwin fait appel au premier fait que nous avons énoncé – étranger à Malthus : il pressent que les variations interindividuelles ont un rôle clef dans la lutte pour l’existence, et qu’elles sont susceptibles de faire la différence dans la compétition. En effet, la lutte est d’autant plus acharnée entre les individus d’une même espèce qu’ils vivent aux mêmes endroits et puisent dans les mêmes ressources. Dès lors, la moindre variation est de nature à avantager les uns au détriment des autres. Une des preuves de ce rapport entre variabilité et lutte pour l’existence est le système des adaptations mutuelles qu’on observe chez les espèces directement en concurrence : les unes sont obligées pour survivre de s’adapter aux autres. Il reste à préciser quel est le rapport entre les variations et la concurrence, et surtout, à en expliquer l’origine.
2.
L’évolution au moyen de la sélection naturelle.
retour
2.1.
La notion de « descendance avec modification ».
Première question : les espèces vivantes se sont-elles modifiées ? La réponse de Darwin va être positive, même si au mot d’évolution, absent de la première édition de L’origine des espèces, Darwin préfère l’expression de « descendance modifiée ».
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L'adaptation des chevaux à
la course a régi la transformation de leurs pattes, d'abord
pourvues de trois doigts puis d'un seul recouvert d'un sabot.
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Hyracotherium |
Mesohyppus
(3 doigts) |
Merychippus
(3 doigts) |
Pliohippus
(1 doigt) |
Equus
(1 doigt) |
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Le processus de « descendance avec modification » permet d'expliquer à la fois les grandes ressemblances et les petites différences entre, par exemple, les douze espèces de Pinsons des Galápagos. Toutefois, Darwin est conscient qu'en avançant cette hypothèse, il porte atteinte au dogme du créationnisme. Dans L’origine des espèces, il soumet d'ailleurs ce dogme à une attaque en règle. Premièrement, dit-il, il n'est pas vrai, comme l'affirment les fixistes, que les espèces soient composées de populations homogènes et d’individus répondant à un seul type morphologique ; dans certaines populations d'une espèce, les individus peuvent présenter de légères différences par rapport au « type » de l'espèce, ce qui permet de délimiter des variétés, des races ou des sous-espèces : l'Ours des Pyrénées et le Grizzli du Canada sont des sous-espèces de l'Ours brun, par exemple. Deuxièmement, et ceci découle du point précédent, il est souvent difficile de séparer nettement variété et sous-espèce ou sous-espèce et espèce, ce qui suggère qu'il y a une transition continue entre ces différents taxa.
Cela dit, on sait aujourd’hui que les naturalistes du milieu du XIXème siècle étaient prêts à accepter l’idée que les espèces évoluent. Trop de faits s’étaient accumulées contre le fixisme pour qu’un esprit logique résiste longtemps à l’évidence. De plus, même si les œuvres de Lamarck et de Chambers ont provoqué davantage de controverses qu’elles n’ont servi la cause de l’évolutionnisme, elles contribuèrent à préparer les esprits à la révolution en cours. En revanche, les autres hypothèses dont s’accompagnent le darwinisme vont poser des problèmes plus redoutables.
La notion de « descendance modifiée » croise la question de la spéciation. Les populations biologiques évoluent-elles jusqu’à se scinder et former de nouvelles espèces ? Ce genre de problèmes en appelle d’autres : à quelles conditions une nouvelle espèce peut-elle apparaître ? Qu’est-ce qu’une espèce ? Ce genre d’interrogations divisaient les scientifiques, tant ces notions étaient variables. Une espèce se définit-elle par l’interfécondité de ses membres, une unité morphologique (un type), l’occupation d’une même niche écologique, par tout cela à la fois ? Le critère de la spéciation était en revanche moins difficile à établir (du moins à l’époque de Darwin) : une nouvelle espèce apparaît à partir du moment où se crée un isolement reproductif. Admettons pour l’instant que les espèces actuelles soient nées de la division d’espèces ancestrales, devenues des genres, des familles ou des ordres de la classification du vivant. Jusqu’où une telle remontée du passé nous conduit-elle ?
2.2.
L’ascendance commune.
Pour Darwin, cette question est immédiatement polémique. En effet, envisager une origine commune à l’ensemble des formes biologiques revient à faire descendre l’homme d’ancêtres animaux, probablement simiesques. Il est conscient des vives oppositions, en particulier religieuses, que ne manqueront pas de provoquer ce genre de déductions. Dès lors, quels sont les arguments que Darwin jugea suffisamment rigoureux pour formuler la thèse de l’ascendance commune ?
En classant les organismes en genres et en espèces, les naturalistes avaient suggéré l’idée d’une parenté entre des êtres vivants : or, qui dit « parenté » dit parents communs. Si tous les Chats appartiennent à l’espèce des Félidés, au même titre que les Tigres, les Panthères et les Lions, on peut imaginer qu’ils ont eu un ancêtre commun. De même, les Félidés, les Canidés, les Ursidés et les Mustélidés présentent des caractéristiques similaires, ce qui pouvait faire supposer qu’ils descendent d’une même espèce ancestrale, à l’origine de tous les Mammifères carnivores. A partir de là, il devenait possible d’affirmer que tous les organismes descendent d’un même prototype primitif. Cela dit, le problème était plus technique que cette présentation pourrait le faire croire.
En effet, les ressemblances entres les espèces étaient considérées, avant Darwin, comme pouvant relever de deux catégories différentes : on avait affaire soit à des homologies, soit à des analogies. Il y a analogie lorsque des structures biologiques, communes à plusieurs espèces, répondent aux mêmes nécessités fonctionnelles : ainsi, de la forme hydrodynamique propre aux Requins (Poissons cartilagineux) comme aux Dauphins et aux Baleines (Cétacés). De même, on peut parler d’analogie concernant les ailes des Insectes, des Oiseaux et des Chauve-souris, alors que ces formes animales n’occupent pas du tout la même place sur l’arbre du vivant. Les homologies, quant à elles, désignent des structures biologiques se ressemblant sans qu’aucune nécessité fonctionnelle ne puisse expliquer pourquoi. Par exemple, tous les Tétrapodes (Vertébrés terrestres) sont pentadactyles (leurs membres se terminent par des structures à cinq doigts). Un tel état de faits est étrange au regard du créationnisme. Les Tétrapodes vivent dans des milieux très variés, et doivent répondre à des exigences fonctionnelles différentes. Si toutes les espèces avaient fait l’objet d’une création spéciale, pourquoi retrouverait-on les mêmes structures chez des espèces aussi divergentes ? Pourquoi les nageoires caudales des Baleines ou les ailes des Chauve-souris cachent-elles une structure osseuse à cinq doigts ? Certes, les Chevaux ou certains Lézards ne possèdent pas cinq doigts, mais leurs embryons développent cependant la pentadactylie, attestant que l’homologie est bien commune à tous les Tétrapodes. Les fixistes avaient cherché des explications : ainsi, Cuvier affirmait-il que la pentadactylie caractérisait un des « plans » du vivant (il n’existait selon lui que quatre embranchements fondamentaux et immuables). A son tour, Darwin s’interroge sur la raison d’être de telles homologies. La réponse qu’il va apporter à ce problème est bien différente : en bonne logique, si tous les Tétrapodes sont pentadactyles, c’est parce qu’ils ont en commun un ancêtre à cinq doigts. Par conséquent, d’un point de vue évolutionniste, est homologue un caractère commun à plusieurs espèces et qui était déjà présent chez l’ancêtre commun ; est analogue un caractère propre à plusieurs espèces, mais ne se rencontrant pas chez leur ancêtre. L’homologie nous renseigne sur la phylogenèse, pas l’analogie.
Mais cette conclusion s’avère aussi nécessaire pour d’autres raisons. Comme nous l’avons dit précédemment, des individus d’une même variété sont à ce point dissemblables qu’ils pourraient passer pour des représentants de variétés différentes ; de même, des spécimens de deux sous-espèces passent parfois pour ne pas appartenir à la même espèce. Il y a donc un certain flou dans la systématique. Or, puisqu’on peut passer par degré d’une espèce ou d’une variété à une autre, alors on peut en déduire qu’il existe des séries menant d’une variété à une autre ou d’une espèce à son espèce voisine. L’idée de séries implique qu’il y ait transformation réelle des espèces : loin d’être figées, les formes vivantes évoluent sur la base de petites différences cumulatives. « On peut donc dire qu’une variété fortement accusée est le commencement d’une espèce. » (OE, p. 99). Or, si l’on projette le cours de l’évolution à l’envers, on peut en induire que les espèces actuelles doivent être les variétés d’une espèce ancestrale, et que les différentes espèces vivant aujourd’hui dérivent des mêmes formes primitives.
Pour se faire comprendre, Darwin compare la phylogenèse à un arbre : d’un même tronc jaillissent des branches qui se ramifient jusqu’aux extrémités des ramilles vivantes, symboles de la diversité actuelle des organismes. A chaque fourche de l’arbre phylogénétique se trouve l’ancêtre d’une série de lignées évolutives. Le naturaliste est dès lors convaincu que l’une des conséquences essentielles de l’évolutionnisme est sa capacité à expliquer les groupements sur lesquels se fonde la classification linéenne. La principale difficulté consiste à prouver que les espèces qui se ressemblent ont un ancêtre commun, alors que beaucoup d’espèces intermédiaires se sont éteintes sans laisser de traces.
2.3.
Le mécanisme de la sélection naturelle.
Une fois acceptées les idées d’évolution et d’ascendance commune, il restait un troisième problème, et de taille : par quel processus les espèces ont-elles pu dériver d’une même origine ? Darwin va consacrer l’essentiel de L’origine des espèces à exposer le mécanisme explicatif de la « descendance avec modification » : la sélection naturelle. Ainsi, contrairement au titre de son œuvre maîtresse, Darwin se concentre davantage sur les adaptations par sélection naturelle que sur le problème de l’origine des espèces. Le naturaliste considère en effet qu’une explication satisfaisante de l’évolution devait aussi rendre compte de l’adaptation et de la spéciation.
La
théorie de la sélection naturelle s’établit sur la base des deux faits
que nous avons précédemment énoncés : variabilité interindividuelle et
lutte pour l’existence. « J’ai donné le nom de sélection naturelle
à cette conservation des différences et des variations individuelles
favorables et à cette élimination des variations nuisibles. » (OE,
p. 130) On remarquera que le mécanisme de la sélection revêt un double
aspect : il opère par élimination des variations nuisibles (aspect
négatif) et par conservation des caractères adaptés (aspect positif).
Les variations offrent un éventail de possibilités à la survie, dont certaines
sont retenues par les lois de l’adaptation et d’autres éliminées. Bref,
ce qui conduit à la transformation des espèces et à l’évolution, c’est
l’accumulation des petites différences individuelles favorables à la survie :
la transformation des espèces fait que, de façon cumulative et graduelle,
les individus d’une espèce s’éloignent de leur ancêtre.
Le processus de la sélection naturelle ne peut néanmoins être compris sans rapport au taux de fécondité. Une fécondité excessive constitue en effet la base de la compétition pour la survie, dans la mesure où les ressources disponibles ne peuvent suffire à tous les jeunes qui naissent. S’il y a une compétition pour la survie (due à la multiplication des espèces et des individus), mais qu’il y a variabilité interindividuelle (héréditairement transmissible), certaines variations, plus avantageuses que d’autres à l’adaptation, sont amenées à être sélectionnées par le milieu, et, les formes les mieux adaptées laissant plus de descendants, leur fréquence augmente du même coup au sein de la population. Cf. figure 1.
Ce mécanisme est vrai pour les deux extrêmes (apparents) du point de vue de la fécondité. La femelle morue pond de 2 à 5 millions d’œufs par an ; or, en moyenne, seuls deux descendants du frai parviennent à l’âge adulte. De leur côté, les éléphants sont connus pour leur fertilité extrêmement faible : approximativement, un jeune tous les 10 ans pendant 60 ans. Darwin calcule que si chaque éléphant vivait jusqu’à 90 ans, un couple initial aurait engendré, au bout de 740 à 750 ans, près de 19 millions d’éléphants vivants. Donc, tout comme les morues, les éléphants sont fertiles à l’excès et doivent être sélectionnés par le milieu.
Reste à déterminer les facteurs qui limitent l’expansion d’une espèce, et à en définir les conséquences.
D'après Darwin, si une variété, race ou sous-espèce se différencie, c'est qu'elle occupe un habitat relativement nouveau, auquel elle doit s'adapter. Les individus au sein d'une population, non seulement sont continuellement en compétition pour s'approprier les ressources, mais doivent également faire face aux conditions physiques de leur environnement (chaleur, sécheresse, etc.). Dans ces circonstances, les individus les plus aptes sont ceux qui possèdent un avantage, même léger, par rapports aux autres : bec plus gros permettant de casser des graines plus dures, meilleur contrôle physiologique de l'échauffement du corps ou de l'économie de l'eau, etc. Leur capacité à survivre allonge leur période de reproduction, ce qui multiplie le nombre de leurs descendants, lesquels possèdent, en vertu des lois de l'hérédité, les mêmes caractéristiques avantageuses. Au fil des générations, la sous-espèce tend donc à n'être composées que d'individus dotés de ces traits nouveaux, ce qui renforce le processus de spéciation [4] . La théorie de Darwin parvient ainsi à surmonter la contradiction entre la tendance à la prolifération et les équilibres régissant les populations. Si la lutte pour l’existence permet d’établir le mécanisme de la sélection naturelle, ce dernier constitue en retour un important facteur d’éclaircissement de l’idée malthusienne. Pour Darwin, arithmétique populationnelle, sélection naturelle et spéciation sont liés.
En fait, à l’époque où Darwin écrit, seules trois options étaient envisageables : soit la création spéciale d’espèces indépendantes et statiques ; soit une transformation de nature déiste et téléologique (Dieu crée des lois qui s’appliquent aux êtres vivants, en garantissant une évolution vers la perfection, et un remplacement des faunes et des flores, suite aux catastrophes des temps géologiques) ; enfin, une évolution aléatoire et buissonnante. Lyell et Agassiz penchaient pour la première ; Lamarck, pour la deuxième, avant de se rendre compte des difficultés qu’elle entraînait ; Darwin opte pour la troisième (de même que Wallace). cf. figure 2.
C’est précisément parce que Darwin refuse les miracles, la génération spontanée et l’évolution dirigée qu’il finit par en venir à l’idée d’une transformation graduelle et aveugle des espèces. Cette situation explique que Darwin dut se battre sur deux fronts à la fois : contre les essentialistes et contre les finalistes. Autrement dit, il refusait à la fois l’idée d’un monde vivant statique et la conception d’un progrès nécessaire et intrinsèque de la vie. Cela ne signifie pas, évidemment, que l’évolution ne soit en aucune façon synonyme d’amélioration. Mais les améliorations prennent la forme d’adaptations plus viables, comme résultats a posteriori de la variation et de la sélection naturelle. Est adaptée une espèce qui réussit à réduire pour un temps la concurrence, ce qui ne garantit pas que, par un processus de changements continuels et de dérive adaptative, une espèce ne finisse pas dans une impasse évolutive.
Une telle impasse conduit alors à l’extinction. La découverte des extinctions, relativement récente, date de la fin du XVIIIème – début du XIXème siècle. Cuvier invente d’ailleurs le catastrophisme pour rendre compte de ce phénomène (voir biographie de Darwin). Or, les extinctions se présentent comme une des conséquences de la sélection naturelle. La rareté des ressources et de l’espace, comme l’action de la sélection des variations avantageuses expliquent les diverses extinctions d’espèces que révèlent les archives fossiles.
Les extinctions, dans la mesure où elle font appel aux archives paléontologiques, et donc indirectement à la stratigraphie et aux principes de la géologie (que Darwin connaissait bien), suggèrent une échelle de temps très longue, correspondant aux ères géologiques. C’est pourquoi Darwin affirme que les temps géologiques impliqués par l’évolution ont dû être immenses : « J’admets complètement que la sélection naturelle agit d’ordinaire avec une extrême lenteur. (…) Rien ne peut se produire si aucune variation n’apparaît, et la variation est apparemment toujours lente. » (OE, p. 158). Cette idée entre en contradiction avec la périodicité établie sur la base du récit biblique.
2.4.
La sélection sexuelle
Avec la sélection sexuelle, Darwin est confronté à un problème. En effet, certains caractères présents chez les mâles, appelés caractères sexuels secondaires, sont défavorables, au sens où ils réduisent la probabilité de survie. Leur présence ne peut donc pas s’expliquer par la sélection naturelle. Par opposition aux caractère primaires, liés à la procréation – à savoir les organes génitaux –, les caractères secondaires ne jouent pas un rôle direct et nécessaire dans le processus de reproduction. Parmi les exemples les plus connus, on trouve la queue du Paon, les bois des Cerfs ou les couleurs vives de nombreux Oiseaux. Or, ce genre de caractères sont peu adaptatifs (la queue du Paon réduit la mobilité et la puissance de vol de l’animal ; les bois du Cerf peuvent constituer un handicap quand il s’agit de fuir en pleine forêt ; les couleurs vives sont plus facilement repérables pour un éventuel prédateur). La question est alors la suivante : pourquoi des caractères qui réduisent en apparence l’aptitude n’ont-ils pas été éliminés par la sélection naturelle ?
Darwin répond par sa propre théorie de la sélection sexuelle. Si les caractères sexuels secondaires ne sont pas utiles dans la compétition pour la survie, en revanche ils se révèlent importants dans la compétition sexuelle, en raison de l’avantage qu’ils procurent à certains mâles au détriment des autres de même espèce. En d’autres termes, la sélection sexuelle s’explique par le fait que les mâles dotés d’attributs sexuels secondaires plus développés attirent davantage les femelles et augmentent de ce fait leur aptitude. En ce sens, la sélection sexuelle est un puissant adjuvant de la sélection naturelle, en permettant aux mâles les plus vigoureux et les mieux adaptés d’avoir la descendance la plus importante. Mais elle ne désigne en aucun cas un autre aspect du processus de la sélection naturelle. En effet, la compétition sexuelle « ne se termine pas par la mort du vaincu, mais par le défaut ou par la petite quantité de descendants. La sélection sexuelle est donc moins rigoureuse que la sélection naturelle. » (OE, p. 137).
Il existe au moins deux types de sélection sexuelle. D’abord, il y a la lutte entre les mâles, elle-même ouverte (ritualisée) ou subtile (ainsi, certains insectes mâles vident-ils, au cours de la copulation, la femelle de tout le sperme qu’elle pouvait contenir avant le coït). L’autre possibilité consiste dans le choix du mâle par la femelle. C’est le cas dans l’exemple du Paon : le handicap d’une longue queue est compensé par une forte aptitude. Dans La descendance de l’homme et la sélection sexuelle, Darwin explique que le dimorphisme sexuel est nécessairement plus accentué chez les espèces polygynes (un mâle pour plusieurs femelles), dans la mesure où la compétition sexuelle entre les mâles y est plus féroce, parce que plus lourde de conséquences (un mâle qui échoue dans la compétition ne pourra pas se reproduire). Cependant, les recherches actuelles tendent à montrer que le dimorphisme sexuel s’expliquerait moins par le développement de parures et de rituels chez les mâles que par la sélection naturelle. On pourrait citer les caractères spécialement adaptés aux soins maternels ; de tels caractères sont sélectionnés chez les femelles dans beaucoup d’espèces.
2.5.
Le principe de divergence.
Nous avons vu que les individus et les espèces les plus prolifiques sont aussi les plus avantagés du point de vue de la sélection. A ceci doit s’ajouter que, au sein d’une même région, ce sont les espèces les plus apparentées qui entrent directement en compétition (puisqu’elles tendent à occuper l’espace de la même manière, à cause d’une structure et de besoins comparables) ; ainsi, plus un taxon contient de groupes, plus il a de chances qu’un certain nombre d’entre eux (les plus différents) subsistent et se transforment. Autrement dit, comme il n’y a pas ou très peu de compétition entre des organismes taxinomiquement très éloignés, il s’ensuit que la compétition entre individus semblables et les plus féconds doit mener à la sélection d’adaptations et de formes nouvelles, qui réduiront l’intensité de la compétition. C’est le principe de divergence. En vertu des principes de Darwin (l’évolution est une série graduelle d’adaptations par sélection naturelle), la divergence ne peut être que progressive, adaptative et arborescente.
C’est peut-être après avoir observé les Pinsons des Galápagos (Geospizini) que, des années plus tard, Darwin aura pour la première fois l’idée du processus de divergence. Il remarque que, lorsque les ancêtres des Pinsons actuels se sont installés sur l’une ou l’autre île, ils ont sans doute rencontré des conditions écologiques différentes, dans la mesure où ils devaient entrer en compétition avec des espèces différentes d’un écosystème à l’autre. Les Pinsons primitifs, terrestres et granivores, ont dû s’adapter de manière spécifique à leur milieu, se diversifiant nettement au cours de leur évolution. C’est ainsi que sont apparus des Pinsons arboricoles insectivores, à côté d’autres qui, restés granivores, cherchent leur nourriture soit dans les arbres, soit dans la chair des cactus, soit au sol, selon les espèces. Les différences entre les types de Pinsons sont adaptatives, ce qu’on remarque notamment à la forme de leur bec. La constitution du groupe des Geospizini a donc été produite par la transformation des caractères, orientée différemment selon les lignées (c’est-à-dire, en fait, selon les niches écologiques), ce qui a abouti à une divergence adaptative de ces lignées. La tendance qu’ont des espèces étroitement apparentées à diverger par des caractères qui réduisent la compétition est appelée actuellement le « déplacement de caractère ».
Cependant, Darwin est conscient qu’il faut aussi tenir compte des transformations géologiques : en effet, ce genre de bouleversements a scindé de grands espaces, puis, à la suite de soulèvements de la croûte terrestre, a créé de nouveau des ponts physiques entre certains ensembles géographiques, modifiant au gré des circonstances les relations entre les espèces : tantôt celles-ci sont en concurrence (accélération des variations et de leur sélection), tantôt elles se retrouvent isolées (accélération de la spéciation, les différentes variétés ne pouvant plus se reproduire entre elles). Dans ces conditions, le rôle de l’isolement géographique n’est pas à négliger. On peut tout à fait imaginer qu’une population isolée géographiquement (par exemple sur une île) finisse par devenir à ce point différente de la population parentale qu’elle donne naissance à une nouvelle espèce, par simple dérive génétique due au hasard. Si Darwin a sous-estimé l’importance d’un tel facteur géographique, il a en revanche compris qu’un espace isolé et restreint (comme une île) peut freiner l'action de la sélection naturelle, dans la mesure où il limite les variations écologiques, les compétitions intra-spécifiques pour les ressources et les rapports interspécifiques de prédation. Il conçoit que les différentes espèces y trouvent plus rapidement leur équilibre, en raison d’un nombre limité et relativement constant de variables. Dès lors, le processus de spéciation sera forcément plus lent, puisqu’ il y a moins d’espèces et d’individus en compétition, donc moins de variations à sélectionner
Il est alors intéressant de noter que, dans ce dernier cas, la spéciation aurait peu de rapport avec la sélection naturelle. On peut d’ailleurs envisager d’autres facteurs externes : ainsi, la distribution géographique des espèces peut s’expliquer par des accidents géologiques et climatiques distincts de la sélection naturelle (ce ne sont pas les plus aptes à la survie qui vivent dans tel milieu, mais ceux qui se retrouvent là par le hasard des changements géographiques). Vouloir expliquer la distribution géographique des espèces par la seule sélection naturelle, comme Darwin a tendance à le faire, est donc en partie trompeur. Le principe de divergence n’est pas le seul processus expliquant la spéciation (même si les isolements géographiques entièrement « subis » sont rares dans l’histoire du vivant).
2.6.
Les difficultés de la théorie
Darwin observe qu’il peut exister d’autres mécanismes expliquant la descendance avec modification et l’apparition de nouvelles espèces. Ces mécanismes peuvent du reste entrer en interaction avec la sélection naturelle. Il cite tour à tour l’action du climat, l’influence de la nourriture, la loi de réversion, les habitudes acquises (cf. plus bas), la sélection sexuelle. En particulier, Darwin évoque fréquemment la loi de la corrélation. Celle-ci postule que, « quand une partie varie et que la sélection naturelle accumule les variations, il se produit souvent d’autres modifications de la nature la plus inattendue. » (OE, p. 135). Et le naturaliste de citer les variations corrélatives des états larvaire et adulte, des membres et de la mâchoire, mais aussi de la forme du corps, du mode de déglutition des Serpents et de la position, de la forme de leurs viscères, etc. (On parle actuellement d’allométries ).
Il faut bien comprendre pourquoi Darwin attire l’attention sur ce genre de phénomènes. La sélection naturelle se présente comme le seul mécanisme explicatif de l’adaptation, mais elle n’est pas nécessairement l’unique moteur de l’évolution (toute l’évolution n’est pas adaptative). Tout dépend en fait du rôle qu’on attribue à l’adaptation dans le processus de l’évolution, et, surtout, de la conception qu’on se fait de l’adaptation elle-même. La réponse darwinienne réside dans le gradualisme. Les adaptations complexes s’expliquent par une succession d’étapes élémentaires et nombreuses. Une espèce ne peut donc correctement s’adapter à son milieu que par une accumulation graduelle de petites adaptations. Le gradualisme est à la base du darwinisme. Ce principe, il arrive aussi à Darwin de le formuler de manière négative, lorsqu’il affirme que Natura non facit saltum (la nature ne fait pas de saut).
Le gradualisme est décisif, car s’il n’y a pas d’étapes longues et multiples, la sélection naturelle ne peut pas s’appliquer. Conscient du problème, Darwin va jusqu’à suggérer que, si un seul cas d’adaptation complexe pouvait se comprendre sans être décomposé en une série de petites modifications, sa théorie (la sélection naturelle) s’effondrerait.
Or, l’intérêt des autres mécanismes évoqués par Darwin est qu’ils permettent d’expliquer des caractères dysfonctionnels ou sans fonction (comme dans le cas des variations corrélatives). Lorsque la loi des corrélations est conjuguée avec un des processus concurrents de la sélection naturelle, cela donne quelquefois de surprenantes explications. Ainsi Darwin suppose-t-il la chose suivante : les membres postérieurs des races de montagne devant accomplir de plus rudes efforts, il en résulte que, en vertu des variations corrélatives, la tête doit aussi être modifiée. (Dans ce cas, se muscler risquerait de faire enfler notre crâne). Certaines étrangetés faiblement adaptatives ne seraient donc pas à mettre au compte de la sélection naturelle, mécanisme n’admettant que la préservation des individus adaptés.
Les exemples de ce que nous appelons aujourd’hui la coévolution posent un autre problème. N’est-il pas remarquable qu’un insecte butineur (par exemple le bourdon) et une plante à fleurs (par exemple le trèfle des prés) s’adaptent mutuellement, de sorte que le premier trouve à se nourrir chez la seconde, dont il rend possible la fécondation en retour ? Peut-on expliquer ce genre d’adaptations par la sélection naturelle ? Pour Darwin, l’enjeu est de taille : « Si l’on parvenait à prouver qu’une partie quelconque de la conformation d’une espèce donnée a été formée dans le but exclusif de procurer certains avantages à une autre espèce, ce serait la ruine de ma théorie ; ces parties, en effet, n’auraient pas pu être produites par la sélection naturelle » (OE, p. 253). Autrement dit, si on comprend l’insecte butineur comme étant fait pour féconder le trèfle des prés, la théorie de la sélection naturelle est fausse. Or, puisque les butineurs ne sont pas toujours indispensables à la fécondation (cas des fleurs autogames et de la pollinisation par le vent) et que l’on peut parfaitement imaginer que les trèfles utilisant ce type de reproduction aient été favorisées davantage que les autres, alors il n’y a aucune contradiction entre la sélection naturelle et les cas de coévolution.
Autre problème de la théorie darwinienne : si on accepte la sélection naturelle, comment expliquer la production des variations qu’elle suppose ? On ne connaît pas, au milieu du XIXème siècle, d’origine possible aux variations, qu’on attribue souvent au « hasard » : « Notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est bien profonde. Il n’y a pas un cas sur cent où nous puissions prétendre indiquer les raisons pour lesquelles telle partie diffère plus ou moins de la même partie chez les parents. » (OE, p. 220). [5] Cependant, Darwin ne doute pas que leur caractère « hasardeux » soit dû à notre ignorance. Il a donc proposé certaines hypothèses pour éclairer l’origine des variations. Mais il n’a jamais pu offrir d’explication satisfaisante, ses considérations à ce sujet restant assez vagues. Tantôt il évoque en termes très généraux l’influence des changements du milieu, au risque d’affaiblir le principe de la sélection (« les conditions d’existence ayant changé, le terrain est donc favorable à la sélection naturelle, car il offre plus de chances pour la production de variations avantageuses, sans lesquelles la sélection naturelle ne peut rien. » ; p. 131), en évoquant parfois, de manière plus précise, le rôle éventuel du climat (« Quelques observateurs sont convaincus que l’humidité du climat affecte la croissance des poils et qu’il existe un rapport entre les poils et les cornes » ; p. 250) ; tantôt il a recours au mécanisme lamarckien de l’usage et du non-usage, qui renvoie à l’idée que la structure d’un organe se modifie en fonction de son usage (« l’usage, chez nos animaux domestiques, renforce et développe certaines parties, tandis que le non-usage les diminue (…) ; et ces modifications sont héréditaires. » ; p. 186). Darwin fait aussi référence à « l’habitude », autrement dit à l’hérédité de l’acquis, quitte à en faire un mécanisme concurrent de la sélection naturelle (« L’habitude, en produisant des particularités constitutionnelles, l’usage en fortifiant les organes, et le défaut d’usage en les affaiblissant ou en les diminuant, semblent, dans beaucoup de cas, avoir exercé une action considérable. » ; p. 220).
Il paraît utile, à ce stade de l’exposé, de récapituler les changements qui s’opèrent en histoire naturelle à partir de 1859. Cf. figure 3.
3.Quelles
preuves ?
retour
Un nombre important d’espèces ancestrales se sont éteintes au cours des temps géologiques, d’où l’absence de formes intermédiaires entre les espèces actuelles et les fossiles d’espèces disparues. Les archives paléontologiques, certes précieuses, sont donc insuffisantes : il est par ailleurs nécessaire d’interroger la distribution géographique des espèces, l’embryogenèse, les croisements et les hybridations, ainsi que les principes de la classification elle-même, si l’on veut avoir une chance de reconstituer fidèlement l’histoire de la vie.
Cependant, une chose est de prouver le fait de l’évolution, une autre est de valider le mécanisme de la sélection naturelle. Si Darwin contribue de manière décisive à convaincre ses contemporains du premier point, en revanche sa théorie explicative du processus de l’évolution, le sélectionnisme, ne triomphera qu’après sa mort.
3.1.
Les signes de l’évolution selon Darwin
Dès la première édition de son livre, Darwin avance cinq catégories fondamentales de signes de l'évolution, qui finiront par emporter l'adhésion de ses confrères et qui sont toujours reconnues et enseignées de nos jours.
La biogéographie pose des problèmes aux biologistes de la première moitié du XIXème siècle. Pourquoi certaines espèces insulaires sont-elles plus étroitement apparentées aux espèces du continent voisin plutôt qu’à celles d’îles écologiquement semblables, situées ailleurs dans le monde ? Par exemple, se demande Darwin au chapitre XII de L’origine des espèces (cf. en particulier les pages 455-7), comment expliquer que les faunes des îles (Falkland, Chiloe, Galápagos) soient apparentées à celles des zones adjacentes de l’Amérique du Sud, plutôt qu’à celles d’autres îles ? Et comment se fait-il que les animaux tropicaux d’Amérique du Sud s’apparentent plus étroitement aux espèces désertiques du même continent qu’aux espèces tropicales d’Afrique, alors que le continent sud-américain ne partage aucune espèce de Mammifères avec l’Europe et l’Australie ?
Les données biogéographiques restent obscures tant qu’on ne se place pas dans un contexte évolutif. Ainsi, d’après Darwin, les espèces issues d'une espèce souche habitent généralement la même région géographique que leurs ancêtres – c'est pourquoi les faunes de l'Amérique du Sud, de l'Afrique du Sud ou de l'Australie ne sont pas composées des mêmes animaux, bien que ces régions jouissent à peu près des mêmes climats ; simplement, elles ont été colonisées au départ par des espèces ancestrales différentes (par exemple, des Marsupiaux en Australie, mais non en Afrique).
Darwin cherche aussi à expliquer les discontinuités observées dans la répartition géographique des espèces. D’abord, il suppose qu’une espèce initiale a les capacités de franchir des barrières naturelles, par exemple une chaîne de montagnes. Mais il considère que les aires de distribution discontinues peuvent être les reliquats d’anciennes aires de distribution continues : en effet, une aire de distribution initialement continue peut s’être fragmentée, suite à un événement géologique, climatique ou biologique. Vu que la biogéographie dynamique apparaissait de plus en plus la seule voie cohérente pour expliquer les aires de répartition spatiale des espèces, ce domaine a renforcé la thèse de Darwin.
La succession des formes fossiles pose un autre genre de problème : les fossiles de Vertébrés suivent toujours le même ordre chronologique – Poissons-Amphibiens-Reptiles-Mammifères et Oiseaux. Les Poissons sont d’abord parus à l’Ordovicien, les Reptiles au Carbonifère, les Mammifères à la limite du Triasique et du Jurassique, et les Mammifères placentaires au tout début du Crétacé, de même que les Oiseaux. E. Mayr nous apprend que cette datation était déjà établie avant 1850, même si elle fut améliorée après 1859. [6] En effet, les archives paléontologiques révèlent toujours le même ordre d’apparition des grands groupes, venant ainsi confirmer d’autres données (voir « L’anatomie comparée » et « L’embryologie comparée »). De plus, les espèces fossiles sont d'autant moins ressemblantes aux espèces actuelles qu'elles sont plus anciennes, mais elles s’avèrent davantage apparentées aux espèces vivant sur le même continent qu’à celles existant dans d’autres endroits du monde, ce qui tend à prouver le fait de l’évolution. Mais il n’existe pas pour autant de scala naturae, c’est-à-dire d’échelle des espèces, conduisant de façon linéaire des formes les plus primitives aux organismes les plus élaborés : les plus anciens Poissons connus, les Placodermes, sont très complexes, et l’on a retrouvé des mammifères primitifs (non placentaires) au Jurassique, l’âge des Reptiles.
Le darwinisme suppose donc que les archives paléontologiques révèlent des transitions évolutives. De fait, les paléontologues ont découvert de nombreuses formes de transition qui relient les fossiles anciens aux espèces actuelles, même si des discontinuités continuent à poser problème. Ainsi, deux ans après la publication de L’origine des espèces, T. H. Huxley découvre l’Archaeopteryx, le « chaînon manquant » presque parfait entre les Reptiles et les Oiseaux. Darwin a d’ailleurs lui-même anticipé sur les difficultés à retrouver les restes fossiles d’espèces intermédiaires, à cause de la rapide décomposition dans les forêts tropicales, empêchant la fossilisation, ou de phénomènes d’érosion et de sédimentation qui, dans certaines aires continentales, sont trop limités pour constituer des dépôts sédimentaires contenant des fossiles.
Les taxonomistes regroupent les espèces qui se ressemblent en genres, eux-mêmes réunis en familles, etc. (cf. figure 4). Or la ressemblance entre les êtres vivants peut-elle être le fruit du hasard ? N’est-il pas plus vraisemblable qu’elle soit l’expression d’une ascendance commune ?
Bien que fixiste, Linné fournissait déjà des preuves à l’appui de l’évolution. En effet, la classification qu’il proposait laissait entrevoir que des groupes d’organismes étaient subordonnées à d’autres groupes, plus englobants.
Pour Darwin, la hiérarchie linnéenne révèle les ramifications de l’arbre évolutif, mais ce n’est pas d’elle-même que la classification du célèbre naturaliste suédois conduisait à une théorie de l’évolution par descendance modifiée, tout comme l’évolutionnisme ne rend pas nécessairement compte de la classification linnéenne (comme le prouve l’exemple de Lamarck). En fait, Darwin a pu rendre compte de la classification en montrant que les fossés entre les genres et les taxa plus élevés s’expliquait par le principe de la divergence des caractères et les extinctions. La lutte pour l’existence et la nécessité de coloniser de nouvelles niches écologiques conduisent en effet à une divergence graduelle, mais l’extinction des types intermédiaires empêche l’observation de continuités entre les taxa supérieurs. Cf. figure 4.
Darwin considère la morphologie comme une des meilleures preuves en faveur de l’évolution. Il écrit qu’elle « constitue une des parties les plus intéressantes de l’histoire naturelle, dont elle peut être considérée comme l’âme. » (OE, p. 491).
L’ascendance commune se matérialise dans les ressemblances anatomiques entre les espèces d’une même catégorie taxinomique. Des organes d'apparences très diverses d'une espèce à l'autre peuvent être homologues, c'est-à-dire construits exactement avec les mêmes éléments, mais dans des proportions différentes. Ainsi, la main de l'Homme et la jambe du Cheval sont construits avec le même ensemble osseux (métacarpe). Comment comprendre l’existence de structures homologues si les formes vivantes ont été créées spécifiquement, c’est-à-dire indépendamment les unes des autres ? Une telle coïncidence ne peut s'expliquer que par la transmission héréditaire d'un plan de construction des membres, depuis un très lointain ancêtre commun. Ainsi, les pattes antérieures (comme chez le Cheval), les ailes (Chauve-Souris), les palettes natatoires (Baleine) et les bras (Singes) des différents Mammifères représentent des variations sur un même thème anatomique, permettant l’accomplissement de fonctions différentes. Ce sont des parties homologues, dont la similitude structurale découle d’une ascendance commune. Autrement dit, la morphologie impliquait de redéfinir l’homologie en termes de dérivation à partir d’un ancêtre commun.
Qui plus est, l’anatomie révèle que les Amphibiens et les Reptiles ont des morphologies intermédiaires entre celles des Poissons et des Mammifères. Ainsi, les Amphibiens ont des branchies comme les Poissons, tandis que les Reptiles vivent pour la plupart sur la terre ferme, comme la grande majorité des Mammifères. L’anatomie comparée ne pouvait donc suggérer qu’un seul ordre d’apparition des grands groupes. Il n’était pas possible de penser que les Amphibiens sont d’anciens Mammifères qui se seraient réadaptés à la vie aquatique, car cela supposerait que les Amphibiens aient d’abord perdu leurs branchies durant leur évolution mammalienne, avant de les récupérer lors de leur réadaptation à la vie aquatique – ce qui est évidemment beaucoup moins logique que l’idée d’une évolution allant des Poissons aux Mammifères en passant par les Amphibiens et les Reptiles.
Enfin, un problème particulier se posait à l’époque de Darwin : l’existence d’organes rudimentaires ou vestigiaux, structures atrophiées n’ayant plus qu’une utilité secondaire ou nulle (les ailes des Poules, des Kiwis ou des Autruches ; vestiges d’os du bassin et de pattes chez certains Serpents ; restes d’une ceinture pelvienne et bourgeons de membres inférieurs résorbés chez les Baleines ; rudiments de deux doigts, chez les Cochons, en plus des deux doigts à l’aide desquels ceux-ci se déplacent, etc.). L’idée de Darwin est que des structures adaptatives récemment acquises viennent se surimposer à des structure morphologiques et héréditaires plus anciennes.
Dernier domaine de faits, et non des moindres : l’embryologie fournit des arguments qui, selon Darwin, sont d’une grande portée en faveur de sa théorie. L’embryologiste Karl Ernst von Baer (1792-1876) avait énoncé une loi importante selon laquelle : dans l’embryon, les caractères généraux d’un groupe zoologique étendu apparaissent plus précocement que les caractères plus spécialisés. Elle constitue la base de l’objection la plus forte au créationnisme. En effet, si les espèces avaient été créées par l’action divine, leur ontogenèse aurait dû conduire de la manière la plus directe de l’œuf au stade adulte. Or, ce n’est pas ce qu’on observe. La similitude entre les étapes initiales du développement embryonnaire d'espèces proches plaidait en faveur de la descendance d’un ancêtre commun. Ainsi, tous les embryons des Vertébrés présentent au départ des sacs branchiaux dans la gorge. A ce stade, les divers Vertébrés se ressemblent davantage qu’ils ne diffèrent. Comment l’expliquer autrement que par l’héritage phylétique ? Car « il n’y a aucune raison pour que l’aile d’une chauve-souris, ou les nageoires d’un marsouin, par exemple, ne soient pas esquissées dans toutes leurs parties, et dans les proportions voulues, dès que ces parties sont devenues visibles dans l’embryon. » (OE, p. 499).
Là aussi, la seule explication possible est qu'un même plan de développement a été transmis à l'origine. Et si, au cours des ères géologiques, les Poissons ont évolué en Amphibiens, qui eux-mêmes ont engendré les Reptiles, puis ces derniers les Mammifères, il est logique de retrouver dans le développement de l'embryon de Mammifère des stades initiaux qui rappellent ceux des embryons de Poisson, d'Amphibien et de Reptile. L’embryon peut ainsi ressembler à des formes ancestrales que l’on retrouve dans les archives fossiles. Cette dernière preuve est particulièrement convaincante car, dans l'hypothèse où les espèces de Mammifères auraient été « créées » individuellement, il est inexplicable que leurs embryons passent par un stade d'organisation rappelant l'adaptation à la vie aquatique des Poissons. « La communauté de conformation embryonnaire révèle donc une communauté d’origine. » (OE, p. 506).
On a même pu se demander si l’ontogenèse ne récapitulait pas la phylogenèse. Du temps de Darwin, des savants adhérèrent à cette idée, mais il s’agit en réalité d’une exagération, transformée en dogme évolutionniste par Ernst Haeckel (1866). Un embryon de Mammifère ne passe pas successivement par un stade adulte de Poisson, puis d’Amphibien, puis de Reptile. Ainsi, l’embryon de Mammifère n’est à aucun moment un Poisson. De plus, cette vision des choses n’était pas initialement évolutionniste, mais essentialiste : il s’agissait simplement de rappeler que l’individu, comme l’espèce, est l’expression d’un type morphologique situé de manière intangible sur la scala naturae.
Pour Darwin, l’explication des étrangetés de l’embryogenèse, au cours de laquelle apparaissent puis disparaissent des structures inutiles, n’est pas simple ; sans doute considérait-il qu’elle n’était pas très éloignée de celle des organes vestigiaux.
3.2.
Les preuves directes ou ultérieures de la sélection naturelle
Aux yeux de Darwin, il existait au moins une preuve expérimentale de l’évolution, sur laquelle d’ailleurs il s’appuie largement ; c’est la sélection domestique des espèces. En effet, la création par l’homme de nouvelles races animales ou végétales permet d’induire que le vivant est susceptible de se différencier par modifications successives, et donc que les espèces ne sont pas immuables. Un tel processus est transposable dans la nature, à condition de supposer un peuplement toujours plus étendu chez les différentes espèces. Une forte concentration de population et un grand nombre d’espèces sont des conditions importantes de la sélection naturelle. A ce propos, Darwin anticipe les données actuelles sur la corrélation positive entre biodiversité et productivité, en observant que plusieurs espèces ou variétés d’une plante obtiennent un meilleur rendement qu’une seule espèce ou variété, ceci en raison du fait que plus les organismes sont divers, plus ils sont capables d’occuper l’espace différemment. Ce principe signifie qu’ « une grande diversité de structure peut maintenir la plus grande somme de vie. » (OE, p. 164). C’est ce qu’attestent les phénomènes de forte densité de population et les espèces acclimatées.[7]
Une autre preuve est apportée par ce qu’on appelle aujourd’hui le mimétisme de Bates. Au moment de la publication de L'origine des espèces, Darwin n'a pas de preuve directe de l'existence de la sélection naturelle. Une première piste apparaît quatre ans plus tard, en 1863, quand un naturaliste britannique, Henry W. Bates, rapporte que certaines espèces de Papillons d'Amazonie présentent des motifs colorés sur leurs ailes, recopiant fidèlement ceux qui figurent sur les ailes d'une espèce de Papillon nauséabond que les oiseaux évitent de manger. Ce cas de mimétisme ne peut s'expliquer que par la sélection naturelle : plus les motifs colorés d'un Papillon ressemblent à ceux de l'espèce nauséabonde, plus il a de chances de survivre et de laisser des descendants. Au bout d'un certain temps, la ressemblance sera quasi parfaite entre les Papillons nauséabonds et leurs « imitateurs ». De plus, quand les espèces nauséabondes variaient géographiquement, les formes mimétiques subissaient exactement les mêmes changements. Ainsi, la variation géographique des Papillons, en partie graduelle, montrait de ce fait que le mimétisme ne procédait pas par saltations majeures, mais bien par une lente sélection naturelle des caractères adaptés. Dès qu’il a connaissance des résultats de Bates, Darwin écrit immédiatement un article enthousiaste et il introduira cet exemple dans les éditions ultérieures de L’origine des espèces.
Dès la fin du XIXème siècle, une multitude d’autres preuves vont suivre.
C’est sans doute le cas le plus connu. Il existe deux variétés de ce Papillon, l’une, la forme normale, tachetée de noir sur fond clair, l’autre, beaucoup plus rare, d’un noir uniforme (formes mutantes mélaniques insularia et carbonaria). La Phalène se nourrit la nuit et dort pendant le jour, quelquefois sur des troncs d’arbre argentés ou sur des roches incrustés de Lichens pâles. La variété claire est ainsi la mieux camouflée, alors que les formes mélaniques restent visibles pour certains Oiseaux prédateurs ; ce qui explique la rareté de ces dernières. Au cours de la Révolution industrielle, en Grande-Bretagne, la pollution par la fumée tua localement les Lichens et noircit les différents supports de l’habitat du Papillon. La situation dès lors s’inversa : les Phalènes claires devinrent visibles et vulnérables, et la fréquence des individus sombres commença à s’accroître. En 1848, les premiers spécimens sombres sont capturés près de Manchester ; or, en 1895, ils représentent 98 % de la population de la région. Au tournant du XIXème et du XXème siècles, la population de Phalènes de la région de Manchester se composait donc presque entièrement des formes mélaniques. La variation mélanique a ainsi favorisé la survie et la reproduction de certaines formes au détriment d’une autre, parce que l’environnement s’est mis à éliminer les Phalènes claires, devenues plus visibles pour les prédateurs. Cette conclusion est confirmée par Kettlewell, dont les observations ont montré, au vingtième siècle, que les Oiseaux mangent préférentiellement les Papillons mal camouflés. En 1955-6, il réalise des expériences sur les Phalènes dans le comté du Dorset, en Angleterre, dans un environnement non pollué. Il constate que, sur 190 Papillons attrapés par les Oiseaux, 164 étaient des individus mélaniques. D’autres expériences réalisées dans une zone polluée près de Birmingham donnent des résultats opposés. Kettlewell démontre en 1973 que, dans la régulation et l’adaptation des Phalènes, les Oiseaux sont les agents les plus sélectifs.
Dans cet exemple, toutes les conditions de la sélection naturelle se trouvent réunies. Les Phalènes se reproduisent et présentent des variations héréditaires. Ces variations confèrent des aptitudes différentes aux deux formes de la Phalène : selon qu’on se trouve dans un environnement pollué ou non, c’est la forme mélanique ou la forme claire qui voit sa descendance augmenter.
En avril 1962, on découvrit des Souris mutantes au pelage jaune pâle parmi une population de Souris communes (Mus musculus), dans une ferme du Missouri. Larry Brown a étudié la répartition des deux formes de Souris en question pendant deux ans : il échantillonnait la population de Souris à intervalles de quatre mois en plaçant des pièges dans un grenier à blé construit en bois sombre et hermétiquement clos. Brown notait le nombre d’individus jaunes et bruns pris dans les pièges, puis les relâchait. En décembre 1962, 27 des 58 Souris avaient un pelage jaune pâle. Au début de janvier 1963, une ouverture est pratiquée dans l’un des murs du grenier afin que les Chats puissent entrer. A partir de ce moment, aucune des Souris capturées n’était plus de couleur jaune pâle. L’introduction d’un prédateur dans le milieu avait joué contre les Souris jaune pâle, davantage repérables dans un grenier sombre.
P. R. Grant (1986) a découvert sur Daphne major, un minuscule îlot des Galápagos, que la taille du bec d’un Pinson terrestre (Geospiza fortis) variait en fonction de la quantité disponible et de la dimension des graines consommées. Les Oiseaux dotés d’un bec fort étaient avantagés pendant les périodes sèches, et inversement, un bec plus petit permettait de saisir les graines plus petites, présentes en abondance en période pluvieuses.
Des centaines d’autres études mettront en évidence les effets de la sélection naturelle, par exemple chez les Bactéries, les Guppies, les Drosophiles.
Contrairement à ce que pourrait laisser croire une lecture rapide, on ne trouve pas une seule théorie dans L’origine des espèces. Il est nécessaire de distinguer entre l’évolutionnisme (qui explique les homologies et l’ordre des grands groupes dans les archives paléontologiques), l’ascendance commune (qui rend compte de la parenté en arborescence de toutes les espèces vivantes, et des différentes étapes de l’embryogenèse), le sélectionnisme (à savoir le mécanisme explicatif de la dérivation de toutes les espèces à partir d’une même origine, comme de la stabilisation des populations biologiques dans la lutte pour l’existence), le gradualisme (qui permet de rendre compte des adaptations complexes) et la spéciation (reposant sur le principe de la divergence et s’expliquant – en partie – par la sélection naturelle).
Si le fait de l’évolution fut rapidement accepté par la plupart des scientifiques, il faudra attendre les lois de l’hérédité de Gregor Mendel sur l’hybridation végétale (1865), et la naissance de la génétique moderne pour fonder théoriquement et confirmer la théorie de la sélection naturelle. Au XXème siècle, les travaux de Darwin et de Mendel seront améliorés, suite aux différentes découvertes en génétique fondamentale, en génétique des populations, en paléontologie ou en écologie, et donneront naissance à la théorie synthétique de l’évolution (due aux efforts conjugués de scientifiques comme R. Fischer, T. Dobzhansky, J. B. S. Haldane, J. Huxley, E. Mayr, G. G. Simpson), selon laquelle l’unité pertinente de la théorie darwinienne n’est pas le groupe, ni même l’organisme individuel, mais le gène (les mutations génétiques expliquant les variations phénotypiques).
Pour aller plus loin :
- Charles Darwin,
L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle, ou la préservation
des races favorisées dans la lutte pour la vie, Paris, Garnier-Flammarion,
1992.
- Charles Lenay, Darwin, Paris, Les Belles Lettres, 1999.
- David McFarland, Le comportement animal. Psychobiologie, éthologie et évolution, Paris / Bruxelles, De Boeck Université, 2001
- Ernst Mayr, Histoire de la biologie. Diversité, évolution et hérédité, Paris, Livre de Poche, 1989, 2 vol.
- Mark Ridley, Evolution biologique, Paris / Bruxelles, De Boeck Université, 1997.
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Stéphane Barbier
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