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Résumé 
En
1859, le sélectionnisme n’est sous-tendu par aucune théorie
de l’hérédité. La théorie synthétique
de l’évolution naît de la rencontre du sélectionnisme
darwinien et de la génétique mendélienne. On considère
dès lors que l’évolution est graduelle et procède
par variations génétiques continues ; et, si la cible de
la sélection apparaît de plus en plus comme le gène
lui-même, c’est la population qui devient l’unité
évolutive. La génétique des populations découle
de ce programme et consiste à étudier la distribution des
gènes dans des populations statistiques. Des travaux en génétique
écologique confirment sur le terrain ces résultats théoriques.
Une nouvelle systématique se concentre sur l’idée que
la spéciation procède par isolement reproductif. La biologie
moléculaire permet de vérifier, au niveau des mécanismes
chimiques élémentaires de la vie, les principes du néo-darwinisme.
Néanmoins, des problèmes demeurent aujourd’hui : par
exemple, dans les domaines des spéciations, de la macro-évolution
et des extinctions.
Mots-clefs Adaptation,
anagenèse, aptitude, Bateson, biologie moléculaire, biométrie,
Chetverikov, cladogenèse, Darwin, De Vries, Dobzhansky, évolution,
évolution moléculaire, extinction, fitness, Fisher, gène,
génétique, génétique des populations, génétique
écologique, génotype, gradualisme, Haldane, hérédité,
Huxley (Julian), Kettlewell, macro-évolution, Mayr, Mendel, mutations
génétiques, neutralisme, Phalène, phénotype,
ponctualisme, saltationnisme, sélection naturelle, Simpson, spéciation,
spéciation allopatrique, systématique des populations, variation
interindividuelle, Weismann, Wright.
1859 : Darwin propose un mécanisme
pour expliquer comment les espèces évoluent. Selon son hypothèse,
le milieu opère une sélection des variations favorables
à la survie et au succès reproductif, à l’image
de ce que l’homme fait à travers la sélection artificielle.
D’où une « descendance avec modifications », qui
entraîne les adaptations – par accumulation graduelle des spécialisations
–, et les spéciations – par accumulation graduelle des
divergences.
Darwin bute cependant sur un problème. Il s’est déclaré
en faveur de variations interindividuelles continues (comme pour la taille
individuelle dans une population donnée, où l’on passe
insensiblement d’une valeur à une autre, et où l’on
peut toujours trouver une taille intermédiaire entre deux tailles
déterminées). Les variations continues sont d’ailleurs
faciles à observer : il suffit de constater que les descendants
diffèrent toujours légèrement de leurs géniteurs.
Mais l’auteur de L’origine des espèces est critiqué
pour son impuissance à formuler une théorie rigoureuse de
l’hérédité : en effet, comment expliquer l’origine
des variations continues ? Darwin l’ignorera toute sa vie.
1. De Mendel
au saltationnisme 
retour
Il faut attendre la théorie mendélienne de l’hérédité
(que Darwin, comme la plupart de ses contemporains, ne connaît pas)
pour voir apparaître une explication satisfaisante de la transmission
des caractères innés. Puis, les connaissances en cytologie,
notamment sur les chromosomes, conduisent progressivement à rejeter
l’hérédité des caractères acquis. Mais
ce rejet n’est définitif que dans les années 1880.
August Weismann publie alors sa théorie sur la lignée germinale,
qui distingue entre « soma » (cellules périssables)
et « plasma germinal » (cellules sexuelles). George J. Romanes
(1896) parle d’ailleurs déjà de « néo-darwinisme
» à propos du sélectionnisme intransigeant de Weismann.
A la fin du XIXème siècle, William Bateson se demande si
la discontinuité des espèces ne résulterait pas de
la discontinuité des variations. C’est pour éclairer
la signification de telles discontinuités qu’il travaille
à une théorie de l’hérédité. Hugo
De Vries reprend la thèse selon laquelle les variations ordinaires
seraient incapables de produire de nouvelles espèces. D’après
lui, ce sont les mutations du matériel héréditaire
qui auraient un rôle clef dans l’évolution. C’est
dans ce nouveau courant que s’inscrivent les importants travaux de
Thomas H. Morgan sur les mutations des drosophiles. Ce dernier est convaincu
que seule la méthode expérimentale, consistant à
analyser le matériel cellulaire, est capable d’expliquer les
mécanismes de l’évolution et d’en finir avec une
approche « historique » du vivant. Au tournant du XIXème
au XXème siècle, l’idée que les espèces
naissent par saltations domine les esprits.
Et si les variations s’expliquaient par des mutations dans la transmission
des caractères innés ? La question revenait en fait à
déterminer plus précisément la structure du matériel
héréditaire et à savoir si la sélection naturelle
s’y appliquait rigoureusement. Le problème majeur va être
de concilier l’idée d’unités discrètes,
induites en génétique, avec celle des variations continues
au sein des populations biologiques. Dans son Histoire de la biologie
(p. 715-6), E. Mayr synthétise par les trois questions suivantes
les problèmes qui, à la fin du XIXème siècle,
se posent en biologie : (1) l’hérédité est-elle
entièrement fermée aux changements extérieurs ? ;
(2) qu’est-ce qui, des mutations, de la sélection ou de l’environnement
constitue le facteur principal pour l’évolution ? ; (3) l’évolution
est-elle graduelle ou saltatoire ?
2. La bataille
entre mendéliens et naturalistes
retour
La redécouverte des lois de Mendel autour de 1900 cristallise les
problèmes et durcit les oppositions. Désormais, la bataille
va se jouer entre les mendéliens, partisans du saltationnisme (les
espèces seraient dues à des macro-mutations du matériel
héréditaire), et les naturalistes, soutenant le gradualisme
(parce qu’observant les variations continues au sein des populations).
Considérant qu’une théorie discontinuiste de l’hérédité
ne peut entraîner logiquement qu’une conception saltationniste
des espèces, les mendéliens de l’époque décrètent
que le darwinisme est mort : le vrai mécanisme de l’évolution
résiderait dans la pression des mutations. La sélection
naturelle ne peut au mieux qu’éliminer les mutations délétères.
De leur côté, les naturalistes minimisent la portée
de l’hérédité mendélienne (l’accumulation
graduelle de variations continues n’obéit pas, selon eux,
aux lois de Mendel). Cet aveuglement les conduit à soutenir des
mécanismes néo-lamarckiens (usage et non-usage, pression
directe de l’environnement, orthogenèse, etc.).
Après 1910, de nouveaux travaux viennent clarifier la situation.
On arrive alors à l’idée que les variations, qu’elles
soient légères ou marquées, font partie de la même
échelle et que la sélection naturelle peut s’y appliquer
avec succès. Quand bien même les variations phénotypiques
relèveraient de différents facteurs, le matériel
génétique est en lui-même invariant. Seules quelques
(rares) mutations et, surtout, la recombinaison chromosomique apportent
de la nouveauté génétique dans les populations. Parallèlement,
la découverte des mutations inverses (des mutations peuvent aller
dans des directions opposées) réfute l’hypothèse
d’une évolution uniquement orientée par des macro-mutations.
Le saltationnisme n’est plus tenable.
3. La synthèse
moderne
retour
Jusque dans les années 1930, la conciliation entre généticiens
et naturalistes semble encore des plus improbables, alors qu’un nombre
croissant de travaux vient assouplir les divergences : le cadre explicatif
des mendéliens est remis en cause, et certains généticiens
commencent à s’intéresser à la diversité
des populations ; des naturalistes acceptent l’idée que les
lois de la génétique sont compatibles avec les variations
continues et la sélection naturelle. A partir de là, plus
rien ne va empêcher la synthèse, et, en moins de vingt ans
(1930-1947), un vaste travail théorique est entrepris par Ronald
A. Fisher (1890-1962), John B.S. Haldane (1892-1964), Sewall Wright (1889-1988)
ou encore Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Ernst Mayr (1904-) et G.G.
Simpson (1902-1984), pour combiner la conception darwinienne de la sélection
naturelle avec la théorie mendélienne de l’hérédité.
Autrement dit, ce nouveau paradigme est une interprétation génétique
de la théorie darwinienne. On parle alors de « néo-darwinisme
», ou de « théorie synthétique de l’évolution
», ou bien encore de « synthèse moderne », d’après
le titre du livre de Julian Huxley : Evolution : the Modern Synthesis
(1942). Cette synthèse unit les connaissances de toute la biologie
(biochimie, biochimie de l'hérédité, génétique
mendélienne et génétique des populations, cytologie,
physiologie du développement, biologies animale et végétale,
écologie, éthologie, biogéographie, paléontologie,
systématique), de la géologie (en particulier la radiochronologie
et la tectonique globale) et l'analyse mathématique (à travers
le traitement statistique de la distribution des gènes au sein
des populations).
Plusieurs principes fondent le néo-darwinisme :
(1) L’évolution est graduelle et procède par variations
continues, c’est-à-dire par recombinaison chromosomique (réalisée
grâce au « crossing over » durant la méiose)
et, plus rarement, par des mutations génétiques plus ou
moins marquées. Ainsi que Darwin le prévoyait, ces changements
sont pour l’essentiel hasardeux (en fait, il existe quelques régularités
dans le crossing over). Au hasard des variations génétiques
s’applique la sélection naturelle. (On sait aujourd’hui
que les séquences d’ADN homologues, c’est-à-dire
répétées dans le génome, sont le support de
phénomènes de recombinaison qui aboutissent au brassage
des parties codantes des gènes, ou exons).
(2) Une nouvelle définition de l’espèce, en termes
de population génétiquement isolée, permet de concilier
génétique et observations de terrain. Nous reviendrons sur
ce point.
(3) L’unité évolutive est la population (en revanche,
le flou entoure encore la cible de la sélection).
(4) Le changement évolutif peut se faire selon deux modalités
:
- L’anagenèse, qui correspond à l'évolution
temporelle d'une lignée. Dans ce cas, une lignée descendante
remplace une lignée ancestrale dans la continuité.
- La cladogenèse, qui désigne la scission d’une lignée
ancestrale en deux lignées descendantes, ce qui correspond à
un embranchement dans l’arbre du vivant.
4. La naissance
de la génétique des populations
retour
Les lois de la génétique mendélienne s’appliquent
aux comparaisons entre individus apparentés. Or la biologie évolutionniste
implique un double changement d’échelle. D’abord un changement
d’échelle temporelle : l’évolution s’étire
en effet sur des centaines de milliers, voire sur des millions d’années.
Mais on doit aussi prendre en compte des populations entières,
et non plus des individus. C’est ainsi que la nécessité
d’une génétique des populations s’est fait jour.
Cette discipline est associée aux noms de Fisher, de Haldane et
de Wright, et consiste à étudier la distribution des gènes
dans des populations statistiques. L’idée sous-jacente est
que l’évolution consiste en un changement de fréquences
des gènes dans les populations. Cette branche de la génétique
est née de la controverse entre mendéliens (comme Bateson
et De Vries) et biométriciens (W. Weldon, K. Pearson). Les biométriciens,
défenseurs des variations continues et de la sélection naturelle,
soutenaient malheureusement le principe d’une hérédité
par mélange (les caractères des parents s’amalgameraient
pour toujours sous forme d’un caractère hybride dans la descendance).
C’est en dépassant cette opposition stérile, et en
réconciliant hérédité rigide, variations continues
et sélection naturelle que la génétique des populations
va prendre son essor. Celle-ci repose sur la loi d’équilibre
de Hardy-Weinberg (1908), définissant l’idée de pression
évolutive, selon laquelle deux allèles a et a’ auront
la même fréquence dans une population, à moins que
leur fréquence ne soit modifiée par la migration, la mutation,
la sélection ou les dérives dues à l’échantillonnage.
Le gain de la génétique des populations est donc de prouver
que la sélection naturelle est compatible avec les variations génétiques
telles qu’elles sont transmises selon les lois de Mendel. Tous les
autres mécanismes – qu’il s’agisse de l’hérédité
des caractères acquis, des mutations dirigées, des macro-mutations
produisant des monstres prometteurs – doivent être rejetés.
Des travaux novateurs sont réalisés par Dobzhansky et publiés
dans The Genetics of Natural Populations (1938-1976) : ils portent entre
autres sur Drosophila pseudoobscura et cherchent à préciser
mathématiquement les notions de pression sélective, de flux
génique, de dimension optimale de la population, de fréquence
des gènes létaux et des récessifs cachés.
De même, la contribution de Fisher est décisive sur de nombreux
points, comme le sex-ratio, la dérive génique, la sélection
sexuelle, la modélisation de l’évolution adaptative,
etc.
Le travail de Sergueï S. Chetverikov (1880-1959), en Russie, est
lui aussi fondamental : il montre qu’il existe un large spectre de
mutations, des plus légères aux plus marquées, allant
de la viabilité jusqu’à la létalité.
Chetverikov met en évidence, à la suite de Fisher et d’autres,
que seuls les mutants apparaissent toujours à l’état
hétérozygote et que, s’ils sont récessifs, ils
peuvent « dormir » longtemps dans le stock génétique
d’une espèce. Ainsi, toute espèce cache une grande
variabilité génétique, des mutants pouvant passer
tôt ou tard à l’état homozygote. Plus important,
Chetverikov fait œuvre de pionnier dans ses recherches sur les interactions
entre les gènes, soulignant que chaque trait héritable est
sous la dépendance non pas d’un seul, mais d’un complexe
de gènes. Du coup, un gène pris isolément n’a
pas de valeur sélective constante : tout dépend de la configuration
génotypique dans laquelle il se trouve.
Enfin, notre panorama ne serait pas complet si nous ne citions pas les
travaux de Philippe L’Héritier et de Georges Tessier qui,
dans les années 1930, mettent au point la cage à population
(encore appelée « démomètre »). Il s’agit
d’une enceinte dans laquelle on enferme une population de drosophiles
de quelques milliers d’individus. Puis, à intervalles réguliers,
on introduit des godets d’une nourriture utilisable uniquement par
les larves et d’une grande pauvreté : de cette façon,
la sélection naturelle est accélérée, et les
lois qui régissent les caractères génétiques
des populations de drosophiles sont dégagées plus nettement.
5. La génétique
écologique
retour
Cependant, les modèles de la génétique des populations
sont purement théoriques. C’est cette lacune qu’entend
combler la génétique écologique, créée
sous l’impulsion de Edmund b. Ford et qui se donne pour but d’étudier
expérimentalement des populations dans leur milieu. L’explication
darwinienne des variations des formes carbonaria et typica de la Phalène
du bouleau est un exemple célèbre de la génétique
écologique. La Phalène du bouleau (ou Biston betularia)
est une espèce de papillon de nuit aux ailes blanches, chez laquelle
il existe des individus noirs, désigné par le terme carbonaria.
Comme tous les papillons de nuit, la Phalène dort le jour sur les
arbres ; grâce à sa couleur, elle peut se camoufler en imitant
les lichens. Les individus noirs sont donc désavantagés
et, dévorés par les oiseaux, existent dans une proportion
très faible. Or on remarque au XIXème siècle que,
dans certaines régions polluées, la forme carbonaria devient
plus fréquente que la forme typica. Dans les années 1950,
H.B.D. Kettlewell, un élève de Ford, applique rigoureusement
la sélection naturelle, en considérant que, dans un environnement
non-pollué, la forme typica l’emporte parce qu’elle est
mieux camouflée (couleur blanche sur fond blanc des lichens), alors
que, dans un environnement pollué, ce sont inversement les individus
sombres qui deviennent plus nombreux, passant inaperçus sur les
supports noircis. Kettlewell a proposé une explication génétique
complète pour rendre compte de ce processus sélectif.
La méthodologie découle ici directement de la génétique
des populations ; elle tient en cinq étapes : (1) détecter
un polymorphisme ; (2) mettre en évidence les mécanismes
génétiques : (3) établir la carte de la distribution
des gènes ; (4) en déduire les corrélations entre
allèles et environnement ; (5) tester expérimentalement
des relations de causalité (entre génotype et milieu).
6. La nouvelle
systématique
retour
De leur côté, les naturalistes mettent sur pied une systématique
des populations (la « nouvelle systématique », selon
le titre d’un livre de J. Huxley, paru en 1940) : affranchie des
lignées phylétiques, elle est centrée sur les «
races géographiques », populations variables manifestant
chacune sa propre histoire liée à l’environnement.
La population est reconnue comme l’unité de l’évolution
: du point de vue des généticiens, elle constitue un «
pool génétique », c’est-à-dire un patrimoine
génétique commun à un ensemble d’organismes.
Dès lors, l’idée d’assigner un type à une
espèce perd toute signification, puisque que tous les individus
d’une population participent au pool génétique (il
n’y a donc plus de formes typiques ou déviantes).
Mais, alors que les généticiens ont laissé de côté
le problème de l’espèce, les nouveaux systématiciens
montrent que le critère morphologique reste dépendant d’une
conception typologique, assimilant les espèces à des essences.
Les espèces ne sont que des populations incapables de se reproduire
entre elles, et occupant des écosystèmes particuliers ;
les deux critères pertinents deviennent l’absence d’interfécondité
et la diversité écologique. Cette redéfinition permet
du même coup de régler le problème de la spéciation
: une nouvelle espèce apparaît lorsque, dans une niche écologique
donnée, une population atteint le stade de l’isolement reproductif
(résultant en général d’obstacles extérieurs),
ce qui lui garantit la stabilité de son pool génétique.
7. La biologie
moléculaire, et la constitution physico-chimique du matériel
héréditaire
retour
Sur le chemin menant à la forme en double hélice de l’ADN,
la biologie moléculaire va démontrer, selon l’expression
de François Jacob, que « c’est probablement au niveau
moléculaire que se manifeste le plus clairement l’aspect bricoleur
de l’évolution ». Elle se caractérise par une
double vision : informationelle (programme génétique) et
fonctionnelle (protéines codées par les gènes). La
biologie moléculaire fournit la preuve ultime que les caractères
acquis ne sont pas transmissibles par l’hérédité,
en montrant que les peptides et les protéines ne peuvent pas faire
« remonter » de l’information jusqu’aux acides nucléiques
(autrement dit, la traduction de ces derniers en peptides et protéines
est à sens unique).
L’énorme quantité de polymorphisme permet la constitution
d’un nombre énorme de génotypes (2n types de gamètes
pour n couple alléliques). C’est dans le stock des phénotypes,
produits par l’interaction génotypes/environnement, que la
sélection naturelle opère le tri entre les organismes. De
même, il existe aussi un polymorphisme des chromosomes, qui peuvent
présenter inversions, délétions, soudures, duplications.
Ce polymorphisme explique la variabilité interindividuelle par
recombinaison chromosomique ou, plus rarement, par mutations génétiques.
La biologie moléculaire a permis d’établir qu’il
y a bien une unité du monde vivant. Chez la quasi-totalité
des organismes, en effet, ce sont les mêmes acides aminés,
au nombre de 20 (on en a découvert d’autres, très rares,
en particulier sur des microbes méthanogènes), qui entrent
dans la constitution des protéines, et les mêmes nucléotides
qui servent à l’assemblage des acides nucléiques. La
traduction des acides nucléiques en protéines fait intervenir
le code génétique. Or, on a aussi découvert que tous
les organismes terrestres ont, globalement, le même code génétique,
ce qui a confirmé l’idée que tous les êtres vivants
descendent bien d’un ancêtre originel commun. Ainsi, les gènes
Hox, essentiels au développement des animaux, constituent chez
les mammifères une famille de 39 gènes, tous issus par duplications
successives d’un même gène ancestral.
Fait plus remarquable : la biologie moléculaire révèle
que les changements phénotypiques résultent de l’accumulation
de toutes petites modifications moléculaires. Ainsi, la chaîne
de l’hémoglobine humaine compte 150 acides aminés,
et ne se distingue de la séquence du gorille que par un seul acide
aminé. Cette idée renforce donc le gradualisme darwinien
: les différences entre espèces se traduisent, au niveau
moléculaire, par de petites modifications.
8. Les problèmes
aujourd’hui
retour
Il est difficile de savoir si, à côté de la théorie
synthétique de l’évolution, il faut désormais
évoquer plus spécifiquement une théorie moléculaire
de l’évolution : en effet, nous ne savons pas encore avec
précision si les découvertes de la biologie moléculaire
(ADN répétitif, épissage des exons, gènes
sauteurs) exigent ou non une révision de la théorie néo-darwinienne.
Il existe trois domaines où les malentendus et les problèmes
persistent : la sélection naturelle, la spéciation et la
macro-évolution (évolution à plus grande échelle
que celle des espèces).
(1) Quelle est la cible de la sélection ? Autrement
dit, quelle est la véritable unité de l’évolution
? Le succès reproductif est la vraie mesure de la sélection.
La compétition pour la survie n’est que le préalable
à la compétition pour la reproduction, qui est la condition
ultime de la vie (le vie est ce qui se réplique). Les organismes
eux-mêmes ne se répliquent pas lors de la reproduction. La
seule chose qui passe de génération en génération
depuis les origines de la vie, ce sont les gènes. De sorte que
les gamètes ne transportent rien de l’expérience d’un
individu, seulement son génome. On peut certes dire : l’expérience
de l’individu n’est pas indifférente à la reproduction
de ses gamètes. Mais, si l’expérience en question ne
possède pas une base génétique, elle n’a aucun
sens évolutif (c’est un simple hasard, dont la probabilité
est faible qu’il se répète sur une autre génération,
a fortiori de manière constante dans l’histoire de la population
concernée).
Les gènes eux-mêmes sont des unités d’information
et ne sont pas directement confrontés à la compétition
sélective (sauf dans certains cas, voir plus bas sur la compétition
intragénomique). Ils codent pour des traits physiques et comportementaux
de l’individu. Ce sont ces traits, d’expression variable au
sein d’une population, qui confèrent ou non un avantage sélectif
à l’individu (pour la survie d’abord, pour la reproduction
ensuite). Pour le dire autrement, sous la forme d’une loi simple,
tout caractère phénotypique ayant une base génétique
peut devenir l’objet d’une pression sélective. L’adaptation
résulte du processus de sélection, c’est-à-dire
de l’élimination progressive ou brutale des caractères
désavantageux et des gènes qui les codent. Cette élimination
concerne au premier plan l’individu.
Cela dit, il ne faudrait pas minimiser le rôle de la recombinaison
chromosomique et le rôle de l’environnement ; c’est ce
dernier qui en définitive sélectionne (« les gènes
proposent, l’environnement dispose »). De plus, nous savons
aujourd’hui qu’il est faux d’affirmer que chaque gène
possède une fitness (valeur sélective) l’amenant à
rentrer en compétition avec les autres gènes : les gènes
sont en interaction constante et ils ne peuvent produire un caractère
que dans un complexe polygénique. Il existe malgré tout
des compétitions gènes-gènes ou intragénomiques.
Le thème le plus discuté dans la littérature des
dernières années est celui des éléments transposables
(ET). Les éléments transposables sont des portions du génome
(environ 35 % chez l’homme) qui se répliquent et opèrent
de multiples copies d’elles-mêmes. Il en existe deux classes,
les ET à ARN ou rétrotransposons (classe I, utilisant un
intermédiaire ARN et la transcriptase inverse) et les ET à
ADN (classe II, qui se répliquent directement par le codage de
transposase par l’ADN). On a montré que ces éléments
transposables modifient à leur avantage la méiose (leur
distribution dans la ségrégation méiotique n’est
pas aléatoire, c’est-à-dire qu’ils ont tendance
à se reproduire plus qu’à 50 %), se conduisant ainsi
comme des parasites (il est d’ailleurs probable que les éléments
transposables soient des virus incorporés dans le génome
au cours de l’évolution). Pour faire face à cette compétition
potentiellement coûteuse – les ET favorisent les mutations
-, le génome possède des « stratégies »
de défense, comme la méthylation de la citosine qui limite
la prolifération des ET.
De ce qui précède, on peut conclure que : a) le gène
est l’unité exclusive de réplication ; b) l’individu
est l’unité principale de sélection, car c’est
lui qui est en interaction avec son milieu (population incluse) ; c) les
traits physiques et comportementaux sont les unités d’adaptation
(quand adaptation il y a, c’est-à-dire quand les traits en
question ne sont pas neutres du point de vue sélectif).
A côté de ces malentendus, il reste des problèmes
ouverts. S’il semble désormais établi que la variabilité
génétique est élevée, il est délicat
en revanche de savoir pourquoi plusieurs allèles (jusqu’à
dix et plus) sont maintenus à un même locus dans une population.
Selon la théorie neutraliste (M. Kimura, en 1968, puis King et
Jukes en 1969), l’évolution moléculaire relève
moins de la sélection naturelle que de la dérive génique,
c’est-à-dire d’un processus aléatoire. Autrement
dit, cette théorie implique que la plupart des variantes génétiques,
conduisant à des changements évolutifs, ont un coefficient
sélectif nul, ce qui revient à dire qu’il n’y
a pas de différence significative dans l’aptitude* des mutations.
Les théories sélectionniste et neutraliste s’opposent
ici sur les fréquences relatives des mutations neutres et sélectivement
avantageuses. Or, s’il est théoriquement envisageable de mesurer
le coefficient sélectif de chaque variante génétique
d’une même protéine, et ce pour toutes les protéines
étudiées, un tel programme se révèlerait beaucoup
trop ambitieux et coûteux. On a donc recours actuellement à
des tests indirects. La tendance est plutôt à confirmer le
rôle sélectif des polymorphismes protéiniques, et
donc à donner tort à la théorie neutraliste.
Un autre problème consiste à découvrir dans quelle
mesure la diversité génétique relève de la
sélection : on a pu montrer qu’une sélection variable,
basée sur la fréquence des gènes, permettait de conserver
des génotypes rares et, par là même, d’assurer
une grande diversité génétique, tel génotype
étant supérieur dans une partie du biotope de l’espèce
ou à une saison particulière, tout comme les gènes
rares ont un intérêt immunologique face aux parasites et
aux micro-organismes pathogènes. La question de savoir s’il
existe plusieurs formes de sélection est elle aussi épineuse.
Si l’on s’entend aujourd’hui à évacuer la
sélection de groupe (où la population était prise
comme unité de la sélection), on s’interroge encore
sur la sélection sexuelle : faut-il la séparer de la sélection
naturelle, comme semblait le faire Darwin ? En tendance, la réponse
est oui : on sépare de plus en plus et on réévalue
depuis quelques années la sélection sexuelle. Néanmoins,
même en admettant que le succès reproductif soit un des modes
opératoires du processus sélectif, la principale difficulté
reste de comprendre pourquoi la reproduction sexuée est plus fréquente
dans la nature que la reproduction asexuée, alors que celle-ci
assure un succès reproductif deux fois supérieur à
celle-là. La fonction de la sexualité paraît être
de renouveler le stock génétique en créant sans cesse
de nouvelles combinaisons.
(2) On continue de s’interroger sur les modes de spéciation. Ainsi, à la question de savoir si l’apparition de nouvelles espèces est facilitée par la taille des populations, la réponse est plus complexe que prévu. Intuitivement, en effet, on pourrait supposer que plus une population est grande, plus elle peut se fractionner en nouvelles sous-espèces. Or, ce n’est apparemment pas le cas : les observations réalisées sur des espèces d’oiseaux insulaires, par Mayr puis par H. Carson, révèlent que les spéciations rapides se produisent aisément dans de très petites populations (Edward O. Wilson a lui aussi travaillé sur la biogégraphie insulaire et la spéciation). On a discuté au sujet du rôle des chromosomes dans la spéciation ; mais on s’écarte désormais de l’idée qu’à toute spéciation correspondrait une réorganisation chromosomique. Les réaménagements des chromosomes ont d’autant plus de chances de se répandre que les populations sont de petite taille, avec un fort taux de consanguinité, ce qui permet de passer plus vite de l’état hétérozygote à l’état homozygote. On parle alors de « goulot d’étranglement », tant pour les gènes que pour les chromosomes. De même, la spéciation par colonisation d’un nouvel hôte, chez les parasites, est probablement moins fréquente que la spéciation allopatrique (isolement reproductif dû à des barrières géographiques). Les exemples disponibles montrent la prédominance de la spéciation allopatrique à partir d'isolats périphériques. Mais le problème le plus ardu concerne toujours les origines et les mécanismes génétiques de la spéciation, et donc de l’isolement reproductif. Le seuil quantitatif d’un changement radical dans la fréquence des gènes ne semble pas la bonne explication.
(3) Y a-t-il des macro-évolutions en contradiction
avec le schéma néo-darwinien (sélection naturelle
des variations génétiques) ? Les travaux de B. Rensch, de
Simpson, mais aussi de Huxley ont montré que non. En réalité,
les macro-évolutions s’expliquent par différentes vitesses
d’évolution : ainsi, les chauve-souris sont apparues en quelques
millions d’années à partir de mammifères insectivores,
mais n’ont quasiment pas changé durant 50 millions d’années.
N. Eldredge et S.J. Gould ont supposé que les vitesses évolutives
varient selon une modalité stricte (théorie des équilibres
ponctués, formulée en 1972) : leur modèle implique
que l’évolution s’accélère lors des spéciations
(correspondant à des bifurcations) et qu’elle marque un temps
d’arrêt entre ces bouffées évolutives. L’étude
des archives paléontologiques révèle que la théorie
des équilibres ponctués tantôt concorde avec les faits
(cas des bryozoaires du Miocène et du Pliocène, aux Caraïbes),
mais tantôt non (cas des trilobites de l’Ordovicien du Pays
de Galles). De toute façon, ni Darwin ni la théorie synthétique
actuelle ne postulent que l’évolution est totalement graduelle.
Les conceptions gradualiste et ponctualiste ont donc ceci en commun qu’elles
admettent toutes deux l’existence d’épisodes d’accélération
évolutive (coïncidant avec les spéciations).
De même, on s’est longtemps demandé comment expliquer
l’apparition de nouvelles structures anatomiques, alors que celles-ci
n’avaient pas forcément d’utilité au départ.
C’est par exemple le cas des structures qui allaient progressivement
devenir des ailes, mais qui ne pouvait pas avoir d’emblée
cette fonction. Darwin avait pourtant esquissé la solution. Les
structures peuvent changer de fonction : ce qui servait d’abord de
membres antérieurs aux tétrapodes a pu ensuite se transformer
en ailes. Il n’est pas besoin d’imaginer de mutations génétiques,
le changement de biotope et l’intensification de la fonction dans
une certaine direction suffisent. Le tout se ramène d’ailleurs
à un changement de comportement induisant de nouvelles possibilités
adaptatives et, partant, une accélération évolutive.
On sait que de telles accélérations finissent par aboutir
à des grades, c’est-à-dire de nouvelles adaptations
fondamentales, à partir desquelles des taxa peuvent conquérir
toutes sortes de niches écologiques, en se limitant à des
spécialisations mineures. Cela nous donne le rythme – la respiration
en quelque sorte – de l’évolution, qui procède
en deux temps : accélération évolutive aboutissant
à un grade, puis un moment d’expansion et de colonisation
de nouveaux espaces, qui est une période de ralentissement et de
stabilisation. Il revient à Simpson d’avoir établi
ce point en paléontologie, dans son ouvrage Tempo and Mode in Evolution
(1944). On sait du reste, grâce aux archives paléontologiques,
qu’il y eut au cours de l’histoire géologique des phases
d’explosion de la diversité (au début du Cambrien et
de l’Ordovicien).
Signalons un dernier problème touchant la macro-évolution
: celui de l’extinction des espèces. David Raup refuse par
exemple l’idée que la sélection naturelle explique
les extinctions massives. Avec d’autres collègues, il a mis
l’accent sur les facteurs non-biotiques à l’origine des
extinctions, comme les accidents cosmiques. Cette hypothèse est
aujourd’hui prouvée concernant la disparition des dinosaures
: à la fin du Crétacé, il y a 65 millions d’années,
un astéroïde percuta la Terre, dispersant sur toute la planète
la matière dont il était constitué. La « crise
de la limite Crétacé-Tertiaire » est-elle un cas isolé
? Autrement dit, d’autres catastrophes de ce genre sont-elles à
l’origine des quatre autres extinctions massives ? La probabilité
est forte que les grandes extinctions du vivant aient une cause cosmique
(surtout quand les espèces terrestres sont concernées -
dans le cas des espèces marines, ce peut être des oscillations
climatiques de grande ampleur). Mais de toute façon, les catastrophes
cosmiques viennent se surajouter à la sélection naturelle,
elles n’en annulent pas l’effet.
Pour aller plus loin
:
- Ernst Mayr, Histoire de la biologie. Diversité, évolution et hérédité, Paris, Livre de Poche, 1989, 2 vol.
- Mark Ridley, Evolution biologique, Paris / Bruxelles, De Boeck Université, 1997.
- P.H. Gouyon, J.P. Henry et J. Arnould, Les avatars du gène, Paris, Belin, 1997.
- Hervé Le Guyader (éd.), L’évolution, Paris, Belin / Pour la Science, 1998.
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Stéphane
Barbier
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